Нейробиология Нейрофизиология движения

Рефлекторный уровень организации движений. Спинной мозг.

Закон Белла-Мажанди: центробежные (двигательные) нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а центростремительные (чувствительные) волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков.

Коленный рефлекс – пример рефлекса на растяжение - простейшей реакции, обеспечиваемой спинным мозгом. Рефлекс на растяжение состоит в том, что при растяжении мышцы она сокращается

По силе коленного рефлекса врач может судить о тонусе нервной системы пациента.

Рефлекс на растяжение

Роль рефлекса на растяжение в поддержании равновесия

Выделяют достаточно большое количество разных спинальных рефлексов. Примером более сложно устроенной реакции спинного мозга является сгибательный рефлекс (флексорный рефлекс) – сгибание (отдергивание) конечности при болевом воздействии.

Рефлекс на растяжение моносинаптический (в кратчайшей цепочки передаче сигнала всего один синапс). Все остальные рефлексы, в том числе сгибательный рефлекс, полисинаптические (даже в самой короткой цепочке передачи импульс проходит последовательно через несколько синапсов – обычно через десятки синапсов).

Нейрофизиологические механизмы локомоции

Серии фотографий получали в 1878 г. (!) с помощью набора из десятков фотоаппаратов, выставленных в ряд

Весь необходимый механизм координации мышц при ходьбе и беге обеспечивается спинным мозгом. На рисунке - гипотетическая схема работы генератора локомоции как комплекса взаимосвязанных осцилляторов, каждый из которых отвечает за свою мышцу. Головной мозг лишь обеспечивает сигнал для начала движения и корректирует ходьбу/бег в соответствии с конкретными условиями (наличие препятствий, скользкая поверхность и т.п.)

Различные паттерны локомоции у четвероногого животного: шаг и рысь. Фаза переноса показана светлыми участками линии, фаза опоры – темными.

Различные паттерны локомоции у четвероногого животного: иноходь и галоп. Фаза переноса показана светлыми участками линии, фаза опоры – темными.

Мозжечок

Функция мозжечка состоит в обеспечении точности и координированности движений. При поражении мозжечка движение совершается с задержкой, распадется на отдельные элементы, становится неуклюжим и неточным (обычно наблюдается гиперметрия – т.е. движение совершается «с перелетом»).

Атаксия (греч. ataxia – беспорядок, от а - отрицательная частица и taxis - порядок) - нарушение координации, порядка движений. Статическая атаксия проявляется, например, как нарушение позы и равновесия при стоянии, неспособность удержать вытянутые вперед руки на постоянной высоте при закрытых глазах; Динамическая атаксия - нарушение координации двигательных навыков, проявляется, например, как неспособность правильно выполнять чередование движений – движения становятся нечеткими, неравномерными, с нарушенным ритмом).

Асинергия - отсутствие дополнительных содружественных движений при выполнении двигательного акта. Например, при попытке ходить больной заносит ногу вперед, не переместив центра тяжести, и это приводит к падению назад; при попытке сесть без помощи рук из положения лежа изолированно сокращаются сгибатели бедра, ноги поднимаются вверх, и больной не может подняться. В результате проявления асинергии движение как бы распадается на ряд выполняемых последовательно простых движений.

Дисметрия - проявляется при совершении целенаправленных движений, когда конечность либо не достигает цели (гипометрия), либо проносится мимо нее (гиперметрия).

Стриарная система (базальные ядра)

Базальные ядра (иногда их называют «базальными ганглиями» ) расположены в глубине больших полушарий головного мозга, а также отчасти в промежуточном мозге и среднем мозге: скорлупа хвостатое ядро бледный шар субталамическое ядро (= ядро Льюиса) черная субстанция (= черное вещество)

Функция базальных ядер в целом состоит в фильтрации моторных команд: с их помощью мозг может запретить или разрешить выполнение того или иного движения. Отбор движений происходит на основе доминирующей мотивации и нисходящей команды из префронтальной коры. При поражении различных отделов базальных ядер наблюдается либо недостаток движений (гипокинезия - склонность к неподвижности, замедленность движений, трудность начать движение, вплоть до акинезии – практически полного отсутствия произвольных движений, застывание в различных позах), либо избыток движений (возникают неконтролируемые бессмысленные движения - гиперкинезия).

Болезнь Паркинсона Причина: дегенерация дофаминергических нигростриарных нейронов (расположенных в компактной части черной субстанции и дающих проекции в хвостатое ядро и скорлупу) Симптомы : 1. Акинезия (снижение объема движений) 2. Замедленность движений 3. Трудность завершить одно движение и/или начать другое 4. Задержка перед началом движения 5. Тремор покоя, ригидность

Пациент с болезнью Паркинсона. Рисунок из руководства 1886 года W. R. Gowers

Болезнь Хентингтона Наследственное заболевание. Прогрессирует и ведет к смерти. Причина: дегенерация хвостатого ядра и скорлупы. Основным симптомом является хорея (от греческого слова "хорос" - танец), при которой на фоне мышечного гипертонуса совершаются быстрые отрывистые неконтролируемые движения в непредсказуемой последовательности

Больные хореей Хенгтингтона

Хорея характеризуется быстрыми неритмичными непредсказуемыми подёргиваниями. Атетоидные движения - медленные вычурные движения,.

Моторные области коры больших полушарий

Основные моторные области Первичная моторная кора (М1, поле 4) Дополнительная моторная кора (дорсомедиальная часть поля 6) Премоторная кора (вентролатеральная часть поля 6)

Первичная моторная кора (М1, поле 4) непосредственно кодирует сокращения мышц и сгибание в суставах, а также осуществляет коррекцию силы движения на основе соматосенсорной информации. При ее поражении наступает паралич.

Дополнительная моторная кора (дорсомедиальная часть поля 6) связана с планированием произвольных движений, с мысленным представлением движения. Премоторная кора (вентролатеральная часть поля 6), видимо, связана с планированием структуры движения, а также с запуском движения зрительными и прочими стимулами.

Апраксия (а - отрицание + греч. praxis - дело, способность) - неспособность осуществлять определенные произвольные движения при отсутствии паралича или потери чувствительности. Апраксия рассматривается как следствие разрушения программы, или "памяти", в которой фиксирована последовательность движений, необходимая для осуществления какого-либо действия. Различные виды апраксии преимущественно связаны с повреждениями премоторной области лобных долей, теменной области левого (доминантного) полушария или мозолистого тела.

Впереди от премоторной коры лежат две важнейшие двигательные области, которые являются ее функциональным продолжением (т.е.обеспечивают планирование структуры движения на основе заученной последовательности сокращения мышц и сенсорных входов от различных модальностей): Фронтальное глазодвигательное поле (поле 8) кодирует движения глаз, в том числе при рассматривании. Зона Брока (поля 44, 45) – моторный центр речи.

Префронтальные области коры

Персеверации При поражении премоторных областей коры повторения возникают на уровне простых элементов движения (например, многократное прочерчивание одной линии фигуры), а при поражении префронтальных областей может повторяться законченное целостное движение (например, рисование законченной фигуры). В реальности поражения мозга часто захватывают и премоторные, и префронтальные области одновременно.

Системные персеверации при повреждении префронтальной коры

Префронтальные области лобной коры обеспечивают планирование целостной деятельности и развиты у человека намного сильнее, чем у животных. Поражения префронтальных областей могут проявляться в апатии, безынициативности, импульсивности, стертости и уплощенности эмоций.

Реакции нейронов префронтальной коры в эксперименте с отсроченным ответом. Когда обезьяна фиксирует взор на центральном пятне, на экране (слева) вспыхивает и затем исчезает цель. Во время длящейся несколько секунд отсрочки обезьяна хранит об этой цели «мысленную" память (в центре). Когда центральное пятно исчезает, животное переводит взгляд туда, где появлялась цель (справа). Некоторые нейроны префронтальной коры реагируют на появление цели, другие сохраняют о ней «мысленную» память, а третьи разряжаются, подготавливая двигательный ответ.

Сравнение областей, активных при мысли о двигательном акте и при его выполнении. 1состояние покоя (обратите внимание на активность в лобных долях); 2 испытуемого попросили вообразить, что он ритмично сжимает и разжимает правую руку. При этом появились очаги активности в лобной, теменной и височных долях, однако в двигательной зоне, расположенной вдоль центральной борозды, активность пока незначительна; 3 при выполнении движения очаг активности сконцентрировался в области двигательной коры. Все три рисунка построены компьютерных изображений различий в региональном кровотоке; использовались результаты обследования шести человек.

Создание протезов

Экзоскелет Bleex улавливает и усиливает движения человека, позволяя легко нести до 60 кг со скоростью 6,5 км/ч (Вокруг света, 2007, 2,)

Клаудиа Митчелл потеряла руку в ДТП и получила взамен «умный» протез, присоединенный к нервным окончаниям (Вокруг света, 2007, 2,

Чип BrainGate (4x4 мм, 100 микроэлектродов) для регистрации множества отдельных нейронов (Вокруг света, 2007, 2)

Чип BrainGate (4x4 мм, 100 микроэлектродов) для регистрации множества отдельных нейронов (Вокруг света, 2007, 2)

Создание человекоподобных роботов, способных активно и целенаправленно двигаться в реальном мире

… Робот «SDR 4Х» (Sony Dream Robot) - усовершенствованная версию прежней модели «SDR 3Х» Sony. Пластиковый коротышка ростом 58 сантиметров и весом 5 килограммов проворно танцует рок-н-ролл, поет песенки вибрирующим голосом, свободно оперирует словарным запасом в 60 тысяч слов, умеет ходить не только по гладкой, но и по неровной поверхности, в том числе по ступенькам, и даже самостоятельно встает на ноги, если его опрокинешь.

Робот «QRIO » (Quest for cuRIOsity) (Кьюрио) фирмы Sony преемник роботов SDR-4Х и SDR-3X, чья история уходит корнями в 2000 год.

Рост робота QRIO составляет 58 сантиметров, вес 8 килограмм. Встроенные 38 сервомоторов наделяют QRIO достаточной свободой движений и хорошей координацией. Например, робот может быстро передвигаться, брать предметы, подниматься по лестнице, танцевать и держать равновесие, стоя на одной ноге.

Робот «Асимо» фирмы Honda

…Несколько лет назад этот робот ростом с десятилетнего ребенка умел только ходить. Потом его постепенно "научили" взбираться по ступенькам и преодолевать сложные ландшафты… Он также может копировать простые жесты людей. На прощание Азимо трогательно машет ручкой… …В результате модернизации вдвое увеличилась скорость бега робота, теперь она составляет 3,0 км/ч против 1,6 км/ч ранее. Помимо этого «Асимо» научился совершать сложные маневры, огибая встречающиеся на пути препятствия, робот также обрел способность фиксировать движения людей и в точности их повторять…...Хонда пока не хочет запускать робота в продажу, но уже предлагает его напрокат. Аренда Асимо на год обойдется примерно в 150 тысяч долларов, а на сутки в 15 тысяч.