Нейробиология Физиология слуха 2009

Физические характеристики звука и психофизика слухового восприятия

The production of sound by variations in air pressure. When the paper cone of a stereo speaker pushes out, it compresses the air; when the cone pulls in, it rarefies the air. If the push and pull are periodic, there will also be a periodic variation in the air pressure, as shown in the graph. The distance between successive compressed (high-pressure) patches of air is one cycle of the sound (indicated by the vertical lines). The sound wave propagates away from the speaker at the speed of sound.

Звуковым давлением – называется амплитуда изменения давления воздуха при распространении звуковой волны. Звуковое давление выражают в Н/м 2 (Па).

Уровень звукового давления (УЗД) (sound pressure level - SPL) измеряют в децибелах (дБ). Для этого интересующее звуковое давление р х делят на произвольно выбранное эталонное р o, равное Н/м 2

Сила звука - это количество энергии, проходящей через единицу поверхности за единицу времени; она выражается в Вт/м 2. Сила звука пропорциональна квадрату амплитуды давления: I ~ р 2

Частота звука выражается в герцах (Гц); один герц равен одному циклу колебаний в секунду. Звук, образованный колебаниями одной частоты, называется чистым тоном.

Изменение звукового давления (р) во времени: А-чистый тон; Б- музыкальный звук; В-шум. Т - период основной музыкальной частоты; у шума периода нет.

The physical and perceptual dimensions of sound waves.

Психофизика слухового восприятия

Кривые равных уровней громкости (изофоны) в соответствии с немецким стандартом DIN На осях ординат слева отложены эквивалентные значения звукового давления и УЗД. Красным обозначена речевая область.

Уровень громкости звука выражают в фонах - УЗД тона с частотой 1 кГц с равной громкостью. Поскольку частота 1 кГц используется как стандарт, значения в децибелах и фонах на этой частоте одинаковые.

Здоровый человек слышит звук с частотой в пределах от 20 Гц до 16 кГц (более 9 октав). Для разборчивой передачи речи необходимо передавать частоты по крайней мере от 300 Гц до 3,5 кГц. Высотой музыкального звука считают частоту чистого тона с той же основной частотой звука (т.е. частоту основного тона).

Строение и физиология периферической части слуховой системы млекопитающих

Наружное, среднее и внутренне ухо

Схема наружного, среднего и внутреннего уха. М-молоточек, Н-наковальня, С-стремя. Стрелки указывают соответствующие друг другу направления движения барабанной перепонки (когда она выгнута внутрь), сочленения между наковальней и стременем и улитковой жидкости

Схема внутреннего уха в разрезе. Взаиморасположение улитки, спирального ганглия и слухового нерва. Срез через виток спирали показан на следующем слайде.

Схема внутреннего уха в разрезе. Важнейшие элементы одного из витков спирали улитки.

Строение среднего уха (схема). А передача звуковых колебаний через среднее ухо к внутреннему уху; Б улиточный ход базальной мембраны (вверху); бегущие волны и их внешние огибающие, вызываемые звуками разной частоты (внизу); 1 молоточек; 2 наковальня; 3 стремечко.

A schematic explanation of the fact that vibrations of the basilar membrane cause bending of the cilia of the hair cells. (Adapted from Gulick, W.L., Gescheider, G.A., and Frisina, R.D. Hearing: Physiological Acoustics, Neural Coding, and Psychoacoustics. New York: Oxford University Press, 1989.)

Схема бегущей волны в два момента времени. А. Огибающая показывает ее максимальную амплитуду при постоянной частоте в различных участках улитки. Б. Трехмерная реконструкция волны

Волосковые рецепторные клетки кортиева органа

Tip links that connect adjacent stereocilia are believed to be the mechanical linkage that opens and closes the transduction channel.

Воротно-сдвиговая модель стимуляции волосковых клеток.

Электрический ответ волосковых клеток на движение стереоцилий. Движение стереоцилий в одном из направлений вызывает деполяризацию волосковой клетки; движение в противоположном направлении гиперполяризацию. Эти вариации полярности преобразуются в повышение или понижение активности в сенсорном нервном волокне.

Кодирование звука в волокнах слухового нерва

Зона реакции на частоту одиночного волокна слухового нерва. Тон фиксированной интенсивности (в дБ) постепенно меняется по частоте. По мере снижения уровня интенсивности звука (дБ) ответ становится все более сфокусированным, пока не достигается частота, к которой волокно наиболее чувствительно (ХЧ характеристическая частота). В данном случае это 10 кГц. Граница зоны реакции на частоту известна как кривая частотного порога (КЧП).

Response properties of auditory nerve fibers. (A) Frequency tuning curves of six different fibers in the auditory nerve. Each graph plots, across all frequencies to which the fiber responds, the minimum sound level required to increase the fibers firing rate above its spontaneous firing level. The lowest point in the plot is the weakest sound intensity to which the neuron will respond. The frequency at this point is called the neurons characteristic frequency. (B) The frequency tuning curves of auditory nerve fibers superimposed and aligned with their approximate relative points of innervation along the basilar membrane. (In the side view schematic, the basilar membrane is represented as a black line within the unrolled cochlea.)

Стимуляция волокон слухового нерва с помощью кохлеарных имплантатов

A coronal section at the level of the auditory meatus shows the components of the cochlear implant, including the filamentous stimulatory electrode inserted into the cochlea through the round window.

Drawing of the human cochlea showing cochlear implant electrodes. The electrode array is inserted through the round window of the cochlea into the fluid-filled space called scala tympani. It stimulates peripheral axons of the primary auditory neurons, which send messages via the auditory nerve into the brain. In the normal cochlea, frequency is mapped along the cochlear spiral, with the lowest frequencies at the apex of the cochlea (at the top of the figure). The different electrodes of the cochlear implant are designed to stimulate different groups of nerve fibers that originally responded to different frequencies, although because of spatial constraints the implant is not inserted all the way to the cochlear apex.

Кохлеарный имплантат

Анатомия слухового тракта

Сильно упрощенная схема слухового тракта (только для левого уха). Чтобы продемонстрировать бинауральные взаимодействия в верхней оливе, показаны также связи правого вентрального улиткового ядра. Центробежные пути опущены.

Слуховая ориентация в пространстве

Расчет разницы во времени достижения звуком правого и левого уха

Дирекциональный слух основан на: 1. Разнице во времени проведения звука 2. Силе звука 3. Искажении звука при затенении ушной раковиной, головой и телом (в т.ч. работает и при моноуральном слухе, а также помогает определить высоту источника звука по отношению к голове, и расположен ли он спереди или сзади). Активные движения головой и ушами также играют значительную роль в локализации источника звука. Первые два механизма реализуются в стволе головного мозга (верхние оливы), третий механизм требует участи коры больших полушарий.

Слуховая кора

Речь

Области мозга, связанные с речью (включая произнесение речи, восприятие речи на слух, чтение и письмо) зона Брока слуховая кора зрительная кора угловая зона Вернике моторная кора (ангулярная) извилина (крючковидный, пучок аркуатный дугообразный)