Классическая теория конкуренции Лотки-Вольтерры: уравнения Теория конкуренции подразумевает общий ресурс, но ресурса в этих уравнениях нет!

Классическая теория конкуренции: нулевые изоклины 1 2 Побеждает вид 1 2 Побеждает вид Равновесие устойчивое 1 2 Равновесие неустойчивое Анализ неустойчивого равновесия Виды могут сосуществовать? 1 Виды подавляют друг друга сильно

Классическая теория конкуренции: нулевые изоклины 1 2 Побеждает вид 1 2 Побеждает вид Равновесие устойчивое 1 2 Равновесие неустойчивое Анализ устойчивого равновесия Виды могут сосуществовать? 1 Виды подавляют друг друга слабо

Классическая модель конкуренции Вольтерры-Лотки Устойчивое сосуществование Виды подавляют друг друга слабо Неустойчивое сосуществование Виды подавляют друг друга сильно Принцип конкурентного исключения?

Классическая теория конкуренции: была ли когда-нибудь предпринята ее экспериментальная проверка? Г.Ф. Гаузе в знаменитой книге «Борьба за существование» (1934) пытался, но, по- видимому, у него не получилось Рис. 24 из Гаузе (1934) Коэффициент β в уравнении для Paramecium caudatum остался не определен Рис. 22 из Гаузе (1934)

«Нам остается теперь рассмотреть второй этап конкуренции, т.е. непосредственное вытеснение одного вида другим. […] В наших опытах главным фактором, регулирующим скорость потока популяции, было следующее техническое мероприятие: ежедневно бралась проба, равная 1/10 части популяции, которая затем отбрасывалась. […] Ежедневно биомасса каждого вида уменьшалась на 1/10 часть. Если бы виды были одинаковы по своим свойствам, то каждый из них снова увеличился бы на 1/10, и не происходило бы никакого изменения соотношений между видами. Однако, так как один вид растет скорее другого, то он успевает не только восполнить свою потерю, но и захватить часть пищевых ресурсов другого вида. В результате, каждое элементарное движение популяции приводит к уменьшению биомассы медленно растущего вида и заканчивается в конце концов полным его исчезновением.» (Gause 1934 по переводу Гаузе 2002 г., с. 108) (См. также Уильямсон 1975 Анализ биологических популяций, с. 169)

Ресурсная теория конкуренции Тильмана (David Tilman) (resource-based competition theory) (1) В теории в явном виде присутствуют ресурсы (или ресурс, если конкуренция за один ресурс) – в классической теории конкуренции Вольтерры-Лотки ресурсов нет! (2) Успех вида в конкуренции определяется пороговой концентрацией ресурса для этого вида, а возможность сосуществования с др. видами – скоростью потребления лимитирующего ресурса (наклоном вектора потребления в точке равновесия) (3) Это – графическая теория. Графическая теория не заменяет строгой математической теории. Однако теория, изложенная на графическом языке, часто (хотя не всегда!) обладает большей общностью и всегда обладает большей наглядностью, что облегчает ее восприятие и открывает возможность для экспериментальной проверки

Что такое пороговая концентрация ресурса R*? Удельная рождаемость b Временной ход обилия потребителя и ресурса Пороговая концентрация ресурса – концентрация, при которой рождаемость потребителя равна его смертности, так что скорость роста численности равна нулю и численность постоянна Удельная смертность m Пороговая концентрация ресурса Вопрос: найдите ошибку на правом графике. Подсказка: как меняется скорость роста численности в зависимости от R - на левом графике? на правом графике? Из Tilman 1982

Как определяется пороговая концентрация ресурса? Расчет пороговой концентрации R* b b max k b max /2 R Удельная рождаемость, [время] -1 Концентрация биогена k – константа полунасыщения Уравнение Моно (Monod 1950)

Механизм победы в конкуренции, основанный на пороговой концентрации: у кого порог ниже, тот и победитель! Конкуренция за один ресурс: механизм конкурентного вытеснения В случае n видов, упорядоченных по R*, R 1 * < R 2 * < R 3 * < … < R n *, теория предсказывает, что первый вид вытесняет всех остальных, второй – всех, кроме первого, и т.д. Поскольку такое упорядочивание всегда можно осуществить (точное совпадение R* у разных видов практически невероятно), отсюда следует принцип конкурентного исключения. В отличие от стандартной формулировки этого принципа «виды не могут сосуществовать, если они занимают одинаковую экологическую нишу», здесь мы имеем предсказание, основанное на количественной оценке признака вида.

В хемостате оба конкурирующих вида испытывают одинаковый уровень удельной смертности (в силу того, что смертность в хемостате связана с вымыванием и определяется объемом среды, вытекающей в единицу времени, по отношению к объему хемостата) Как определяется пороговая концентрация в хемостате b, m R Концентрация биогена bAbA m bBbB R* A R* B R Концентрация биогена bAbA m bBbB R* B R* A Для предсказания исхода конкуренции важно то, что происходит в области низких концентраций ресурса Побеждает вид AПобеждает вид B

Удельная скорость роста численности диатомовых водорослей Asterionella formosa (Af) и Synedra ulna (Su) при разной концентрации двуокиси кремния в одновидовых культурах в краткосрочных экспериментах Конкуренция за один ресурс – проверка теории R* (Synedra) = 1.0 μM SiO 2 R* (Asterionella) = 2.8 μM SiO 2 R*(Synedra) < R*(Asterionella) Из Tilman 1982

Динамика численности Asterionella formosa (Af) и Synedra ulna (Su) в одновидовых культурах в длительных экспериментах Asterionella formosaSynedra ulna Концентрация SiO 2 R* (Asterionella) = 1.0 μM SiO 2 R* (Synedra) = 0.4 μM SiO 2 Концентрация SiO 2 Хотя значения пороговой концентрации получаются другие, тем не менее R*(Synedra) < R*(Asterionella) Конкуренция за один ресурс – проверка теории Из Tilman 1982

Конкурентное вытеснение астерионеллы (Af) синедрой (Su) независимо от начальной концентрации этих водорослей – в соответствии с предсказанием теории, основанной на пороговой концентрации ресурса! синедра астерионелла Концентрация SiO 2 синедра астерионелла Конкуренция за один ресурс – проверка теории Из Tilman 1982

R1R1 Изоклины нулевого роста численности r = 0 в пространстве двух ресурсов Два ресурса: Изоклины R1R1 R2R2 Незаменимые ресурсы R2R2 Полностью взаимозаменяемые ресурсы R* 1 R* 2 Концентрация 1-го ресурса Концентрация 2-го ресурса R* 2 R* 1 r > 0 r < 0 r = 0 r > 0 r = 0 r < 0 (Потребление ресурса 2) = (Потребление ресурса 1) при

N*c 1 Вектор потребления C – это вектор, проекции которого на оси ресурсов представляют собой скорости потребления соответствующих ресурсов при данной концентрации ресурсов (т.е. в данной точке пространства (R 1, R 2 )). Таким образом, наклон вектора потребления (точнее, тангенс угла наклона) – это отношение скорости потребления ресурса 2 к скорости потребления ресурса 1 Два ресурса: Вектора C и U Вектор потребления C, «вектор снабжения» U и ресурсная точка R1R1 R2R2 C N*c 2 Вектор потребления C и вектор удельного потребления R 2 или S 2 a (S 1 - R 1 ) Вектор поступления ресурсов U и ресурсная точка (S 1, S 2 ) R 1 или S 1 (S 1,S 2 ) U a (S 2 - R 2 ) R 1 R 2

Один потребитель и два ресурса Когда система находится в равновесии? В случае, если: (1) Потребитель находится на нулевой изоклине, то есть в положении равновесия (r = 0) (2) Вектор потребления равен вектору снабжения, то есть ресурс также находится в положении равновесия (dR/dt = 0) (S 1,S 2 ) R 1 или S 1 R 2 или S 2 UEUE CECE E (S 1,S 2 ) R 1 или S 1 UEUE CECE E Точка E – равновесная В точке E равновесие локально устойчивое U1U1 C1C1 U2U2 C2C2 R 2 или S 2

Как найти положение равновесия одного потребителя на двух ресурсах? Построить нулевую изоклину потребителя Построить вектор удельного потребления (в любой точке плоскости (R 1, R 2 )) Нанести ресурсную точку Провести через ресурсную точку линию, параллельную вектору потребления Точка пересечения этой линии с нулевой изоклиной есть положение равновесия

Конкуренция двух видов (A и B) за два ресурса R1R1 R2R2 AB Побеждает A AB Побеждает B R 1 или S 1 R 2 или S 2 A B R1R1 R2R2 CACA CBCB (S 1,S 2 ) R 1 или S 1 R 2 или S 2 A B CBCB CACA (S 1,S 2 ) Точка (S 1, S 2 ) лежит между лучами, виды со- существуют, но равновесие неустойчивое Точка (S 1, S 2 ) лежит между лучами, виды сосуществуют, и равновесие устойчивое Изоклины не пересекаются Изоклины пересекаются

Конкуренция двух видов (A и B) за два ресурса Условия сосуществования (условия устойчивого равновесия): (1) Нулевые изоклины двух видов пересекаются. Точка пересечения нулевых изоклин – потенциальная точка равновесия (2) Вектора потребления в точке пересечения изоклин наклонены таким образом, что для каждого вида выше скорость потребления того ресурса, который является для этого вида лимитирующим (3) Ресурсная точка находится между лучами, являющимися продолжением векторов потребления Все эти условия должны выполняться одновременно

Как определить, является ли равновесие устойчивым? При отклонении от положения равновесия надо задать следующие вопросы: Какой ресурс растет? Какой ресурс падает? Какой потребитель растет? Какой потребитель падает? Оказывается, что положение равновесия устойчиво, если (а) растет тот потребитель, который преимущественно потребляет тот ресурс, которого стало больше (б) падает тот потребитель, который преимущественно потребляет тот ресурс, которого стало меньше Конкуренция двух видов (A и B) за два ресурса

Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории Asterionella formosaCyclotella meneghiniana Определение пороговых концентраций в одновидовых культурах Пороговая концентрация по фосфату Пороговая концентрация по SiO 2 Из Tilman 1982

Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории График нулевых изоклин, построенный на основе пороговых концентраций по фосфату и силикату (ресурсы незаменимые) Asterionella formosa Cyclotella meneghiniana PO 4 SiO 2 r A > 0 r C > 0 Из Tilman 1982

Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории Исход конкуренции между Asterionella formosa (Af) и Cyclotella meneghiniana (Cm) Нулевые изоклины и лучи векторов потребления в пространстве ресурсов R 1 или S 1 R 2 или S 2 C Cm C Af (S 1,S 2 ) CmAf Из Tilman 1982

Rothhaupt 1988 (figure from Arthur 1988) Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории Два вида коловраток – Brachionus rubens и Brachionus calyciflorus – на двух ресурсах – водорослях Chlamydomonas и Monorhaphidium

Из Rothhaupt 1988 Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории

Сосуществование многих видов на ограниченном числе ресурсов и парадокс обогащения: Объяснение в рамках классической теории конкуренции Проблема: несмотря на принцип конкурентного исключения, потребителей много Решения: 1) Диверсификация ниш Критика: (а) концепция ниши слишком расплывчата (даже между двумя особями легко найти различие в их предпочтениях, тем более это можно сделать между видами), (б) число существенных ресурсов, по кр. мере для растений, невелико (свет, вода, углекислый газ, N, P, K, Mg, Ca, ~15 микроэлементов) 2) Неравновесная динамика (непостоянство параметров уравнений во времени, вызванное нарушениями среды) Критика: параметры уравнений плохо поддаются количественной оценке Проблема: с увеличением концентрации ресурса число сосуществующих видов-потребителей уменьшается Решение: Дестабилизация системы ресурс-потребитель при высокой концентрации ресурса (из-за особой формы нулевой изоклины для жертвы - она имеет «горб») (Rosenzweig 1971) Критика: объяснение работает только для одного потребителя, а их много

S – максимальная концентрация ресурса в данном местообитании, «емкость среды» (S1,S2) – «ресурсная точка» данного местообитания или микроместообитания Круги – контуры место- обитаний с данной пространственной не- однородностью ресурсов Сосуществование многих видов и парадокс обогащения: Объяснение, основанное на ресурсной теории конкуренции и пространственной неоднородности ресурсов Семь видов (a, b, c, d, e, f, g) конкурируют за два ресурса (1 и 2). Линии, образующие прямой угол, представляют нулевые изоклины для каждого из семи видов в пространстве ресурсов. Наклонные линии представляют продолжения векторов потребления в точке равновесия пары видов. Сектора (a+b и т.д.) есть множество точек (совокупность местообитаний), в которых «емкость среды» такова, что в них возможно сосуществование соответствующей пары видов (таких секторов шесть). Из Tilman Концентрация ресурса 1, R1 Концентрация ресурса 2, R2 Следствия: 1) В бедной среде всего на двух ресурсах может сосуществовать много видов 2) С обогащением среды число видов уменьшается 3) Видовой состав зависит от того, в каком направлении идет обогащение среды