ГЛОБАЛЬНЫЙ ЭКСПОРТ НЕЗАМЕНИМЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ПИТАНИЯ ИЗ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ В НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ М.И. Гладышев, Н.Н.Сущик, М.Т.Артс Институт биофизики СО РАН, Красноярск, Россия Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия Национальный институт водных исследований, Онтарио, Канада

22:6 3 6 ПНЖК Биохимические предшественники эндогормонов - 6 эйкозаноидов: 1. Простагландины процессы размножения и роста, сокращение гладкой мускулатуры матки, цикл сна-бодрствования, гормональный ответ тканей, общий углеводный обмен, иммунные реакции, включая воспалительные и болевые процессы. 2. Тромбоксаны биоэффекторы в системе регуляции свертывания крови. 3. Лейкотриены биоэффекторы воспалительных процессов дыхательных путей. - психомоторное развитие, способности к обучению в детском возрасте, - болезнь Альцгеймера, - синдром Зелвегера новорожденных, - депрессии, мании, нервные расстройства - ночная слепота, - сужение поля зрения - ишемическая болезнь сердца, - атеросклероз, - сердечные аритмии, - тромбоз сосудов - аутоиммунные заболевания (ревматоидный артрит) - рак груди и простаты 3 ПНЖК регуляция активности эйкозаноидов Роль ПНЖК в физиологических процессах у человека

( 3) 12( 6) 5 4 высшие растения водоросли насекомые позвоночные животные Вставка двойных связей в молекулу жирной кислоты десатуразами различных групп организмов

СООН докозагексаеновая (ДГК) 22:6 3 частично незаменима СООН эйкозапентаеновая (ЭПК) 20:5 3 частично незаменима СООН линоленовая 18:3 3 абсолютно незаменима Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) семейства ω3

перидиниевые, криптофитовые водоросли -2C 12D ? -2C 6D 4D 7E 5E 17D 5D 8D 5D 6E 9E 6D 3D 6D 9D ACP-synt 22:6 3 24:6 3 24:5 322:5 3 20:5 3 18:5 320:4 320:4 6 20:3 320:3 618:4 3 18:3 318:3 6 18:2 6 18:0 18:1 9 высшие растения цианобактерии, зеленые водоросли диатомовые водоросли

Биосферная роль водных экосистем: основной источник длинноцепочечных ω3 ПНЖК для наземных экосистем и для человека Цель работы - количественная оценка биосферной роли водных экосистем как источника незаменимых ПНЖК

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные зоопланктон зообентос рыбы водные птицы всеядные и хищные животные амфибии внутренние воды океан анадромные лососевые вынос на побережье водорослей и животных выход на сушу вылет насекомых

Набор данных, необходимых для расчётов потока ПНЖК из водных экосистем в наземные и определения обеспеченности наземных животных незаменимыми ω3-кислотами: 1) содержание ПНЖК в биомассе водных животных (зоопланктон, зообентос, рыбы); 2) рационы водных птиц и наземных животных, питающихся водными животными; 3) биомасса водных птиц и наземных животных, питающихся водными животными; 4) содержание ПНЖК в биомассе вылетающих на сушу насекомых и выходящих амфибий; 5) интенсивность вылета и выхода; 6) площадь поверхности водных экосистем; 7) площадь поверхности наземных экосистем; 8) физиологическая потребность в ПНЖК наземных животных и их биомасса.

Основная проблема – скудность и отрывочность необходимых количественных данных в доступной литературе ?

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г 1 сухой массы) в зоопланктоне континентальных водоёмов: n – число проб. среднее содержание ЭПК+ДГК 10.6 ± 0.8 мг · г 1 сухой массы

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г 1 сухой массы), в зообентосе континентальных водоёмов: n – число проб. среднее содержание ЭПК+ДГК 9.8 ± 1.6 мг · г 1 сухой массы

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г 1 сухой массы) в рыбах континентальных водоёмов: n – число проб. среднее содержание ЭПК+ДГК 8.1 ± 0.9 мг · г 1 сухой массы

зоопланктон 10.6 ± 0.8 мг·г 1 сухой массы зообентос 9.8 ± 1.6 мг·г 1 сухой массы рыбы 8.1 ± 0.9 мг·г 1 сухой массы Среднее содержание ПНЖК в трёх группах организмов континентальных водоёмов

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г 1 сухой массы) в морских организмах : n – число проб. Разброс данных превышает два порядка: от 0.25 мг · г 1 сухой массы у офиуры до 30.5 мг · г 1 сухой массы у моллюсков.

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные зоопланктон зообентос рыбы водные птицы внутренние воды океан

Среднегодовая численность (N, экз. · 10 3 · м 2 ) и рационы (C, г сухой массы ·м 2 ·год 1 ) водных птиц в разнообразных экосистемах. Среднегодовая численность водных птиц ~0.4 ± 0.1 экз. · 10 3 · м 2 Средний рацион водных птиц 7.8 ± 2.1 г сухой массы ·м 2 ·год 1 С учётом среднего содержания ЭПК+ДГК в водных животных 9.2 мг · г 1 сухой массы, экспорт ПНЖК водными птицами составляет ~7.8 × кг · км 2 · год 1 (разброс значений с 19 до 167 кг · км 2 · год 1 )

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные зоопланктон зообентос рыбы внутренние воды океан вылет насекомых

Вылет подёнок, зафиксированный гидрометеорологическим радаром Doppler radar images of mayfly emergence from the upper headwaters of the Mississippi River. Provided by Dan Baumgardt (Science and Operations Officer, National Weather Service, La Crosse, Wisconsin)

Вылет амфибионтных насекомых (г · м 2 · год 1 сухой массы) из разнообразных экосистем Вылет водных насекомых 4.1 ± 1.9 г · м 2 · год 1 сухой массы Экспорт ПНЖК через вылет насекомых 40 кг · км 2 · год 1 (разброс значений от 0.1 до кг · км 2 · год 1 )

Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов за счёт водных птиц и вылетающих насекомых = 112 кг · км 2 · год 1 Реальность полученной величины экспорта должна быть подвергнута независимой проверке, основанной на методах продукционной гидробиологии. экспорт ПНЖК < продукция ПНЖК

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с. Чистая первичная продукция озёр, рек и эстуариев (общая площадь км 2 ) P P кДж км 2 год 1 Продукция зоопланктона P ZP = · P P кДж · км 2 год 1 Продукция зообентоса P ZB = · P P кДж · км 2 год 1 Продукция рыб P F = · P P кДж · км 2 год 1 Траты на обмен рыб R F = 4 P F кДж · км 2 год 1

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с. Продукция биоценоза P Z = P мирных R хищных P Z = ( ) – кДж · км 2 год 1 Предположим, что весь зоопланктон и зообентос является мирным, а рыбы питаются только зоопланктоном и зообентосом 1 г сухой массы = 23 кДж P Z 24 т км 2 год 1 сухой массы Содержание ПНЖК 9.2 мг · г 1 сухой массы P ПНЖК = 221 кг · км 2 год 1 > экспорт ПНЖК = 112 кг · км 2 · год 1

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с. P ZB = кДж · км 2 год 1 = 26 т км 2 год 1 сухой массы Вылет амфибионтных насекомых IE = 4.1 т · км 2 · год 1 сухой массы 0.19 · P ZB IE 0.24 · P ZB (Huryn A.D. & Wallace J.B. // Annu. Rev. Entomol :83–110) IE = 0.16 · P ZB

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные всеядные и хищные животные внутренние воды океан анадромные лососевые

Численность (N, экз. · км 2 ) медведей и потребление ими анадромных лососей (C, кг сухой массы · экз. 1 · год 1 ) Через рацион медведей на сушу выводится 79 кг · км 2 · год 1 сухой массы лососей. Общий экспорт медведями биомассы лососей из воды на сушу 79 × 2 = 158 кг · км 2 · год 1 сухой массы Содержание ПНЖК в горбуше 16.2 мг · г 1 сухой массы (Gladyshev et al., 2006) Экспорт ПНЖК в наземные экосистемы за счёт медведей 2.5 кг · км 2 · год 1

Глобальная оценка экспорта ПНЖК тихоокеанских лососей в наземные экосистемы за счёт хищников Уловы анадромных тихоокеанских лососей т · год 1, эксплуатация 60% (Beamish et al. // Can. J. Fish. Aquat. Sci : ) Медведи ловят ~47% нерестящихся лососей т · год 1 сырой массы т · год 1 сухой массы Глобальный экспорт ПНЖК тихоокеанских лососей в наземные экосистемы 2 · 10 6 кг· год 1 В реки заходит лососей т · год 1

зоопланктон зообентос рыбы водные птицы всеядные и хищные животные внутренние воды вылет насекомых Глобальный экспорт (1·10 6 кг · год 1 ) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные ?? океан анадромные лососевые 2 ·10 6 кг · год -1

Площадь поверхности внутренних вод 2·10 6 км 2 Алимов А.Ф. Основы продукционной гидробиологии. Л.: Гидрометеоиздат, Raven J.A. and Maberly S.C. Plant productivity of inland waters // Advances in photosynthesis and respiration, vol. 19 pp Dordrecht: Springer. Downing J.A., Prairie Y.T., Cole J.J. et al. // Limnol. Oceanogr : ·10 6 км 2

Площадь поверхности внутренних вод Wetzel R.G. // Hydrobiologia 1992, 229: ·10 6 км 2

Площадь поверхности внутренних вод эстуарии (Алимов, 1989; Raven & Maberly, 2004) озёра и водохранилища (Downing et al., 2006) 4.6·10 6 км ·10 6 км 2 = 6.0·10 6 км 2 Площадь суши (без полярных зон и пустынь) ~ 120·10 6 км 2 Соотношение площади поверхности наземных экосистем и внутренних вод 120·10 6 км 2 / 6·10 6 км 2 = 20

зоопланктон зообентос рыбы водные птицы всеядные и хищные животные амфибии внутренние воды океан анадромные лососевые вынос на побережье водорослей и животных выход на сушу вылет насекомых Глобальный экспорт (1·10 6 кг · год 1 ) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные ? ?

Экспорт ПНЖК из океана на сушу за счёт дрифта Дрифт (Polis and Hurd 1996): Содержание ЭПК+ДГК: животных 0.3 кг ·м 1 · год 1 сухой массы Экспорт ПНЖК из океана на сушу 41 г · м 1 · год 1 Глобальный экспорт ПНЖК из океана кг · год 1 Длина береговой линии Мирового океана км (Polis and Hurd 1996) водорослей 27.6 кг · м 1 · год 1 сухой массы в морских водорослях 1.3 мг · г 1 сухой массы (Fleurence et al. 1994) в морских животных 15.4 мг · г 1 сухой массы (наше обобщение)

зоопланктон зообентос рыбы водные птицы всеядные и хищные животные амфибии внутренние воды океан анадромные лососевые вынос на побережье водорослей и животных выход на сушу вылет насекомых Глобальный экспорт (1·10 6 кг · год 1 ) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные 2 ? ? 2424 Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов 672·10 6 кг · год 1 Экспорт ПНЖК из океана 26·10 6 кг · год

Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов 672·10 6 кг · год 1 Экспорт ПНЖК из океана 26·10 6 кг · год 1 Длина береговой линии Мирового океана км ~1·10 8 озёр площадью 0.01 км 2 радиус озеракм периметр озера = 2πr 0.35 км Глобальный периметр малых озёр 0.35 км 1·10 8 = км Линия взаимодействия континентальных водоёмов и наземных экосистем более чем на порядок превышает линию взаимодействия между сушей и океаном

Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК Потребности в незаменимых ПНЖК: Человек ~ 8 мг кг 1 массы тела сут. 1 (Garg et al. // J. Food Sci. 2006, 71: R66-R71) Собаки ~ 22 мг кг 1 массы тела сут. 1 (Abba et al. // J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2005, 89: 203–207) Крысы ~ 600 мг кг 1 массы тела сут. 1 (Green K.H. et al. // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids 2004, 71: 121–130)

Оленья мышь (Peromyscus maniculatus): индивидуальная масса ~17 г (Merritt et al., 2001; Stapp & Polis, 2003); средняя биомасса 1.7 кг км кг км 2 ( Stapp & Van Horne, 1997; Sullivan et al., 1999; Millar & McAdam, 2001); Популяционные потребности в ПНЖК 0.37 кг км 2 год 1 –кг км 2 год Поток ПНЖК из водных экосистем в наземные за счёт вылета насекомых 2.5 кг км 2 год 1 – 11.8 кг км 2 год 1 Лимитирование популяций наземных животных недостатком ПНЖК является вполне вероятным. Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК

Мировой улов рыб и водных беспозвоночных в гг. ~92.2 · 10 6 т · год 1 (FAO, 2004) зоопланктон зообентос рыбы водные птицы всеядные и хищные животные амфибии внутренние воды океан анадромные лососевые вынос на побережье водорослей и животных выход на сушу вылет насекомых 2 ? ? Человек изымает из водных экосистем ПНЖК 180 ·10 6 кг · год 1 Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК

Официально рекомендованные нормы потребления ЭПК+ДГК для человека ~ 1 г сут. 1 (Всемирная организация здравоохранения, Британское общество диетологов, Шведское национальное управление по питанию, Американская кардиологическая ассоциация) Среднее потребление ПНЖК человеком ~0.1 г · сут. 1 Потребление рыб и беспозвночных (включая аквакультуру) 16 кг · человека 1 · год 1 (FAO, 2004) Человечество испытывает острый дефицит незаменимых ПНЖК Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК

Связь между уровнем содержания ω-3 ПНЖК (ЭПК и ДГК) в тканях организма и смертностью от сердечнососудистых заболеваний по данным массовых обследований в европейских странах, США, Японии и др. (Hibbeln et al. // Am. J. Clin. Nutr (suppl):1483S–1493S)

Антропогенные факторы, вызывающие снижение продукции ПНЖК в водных экосистемах: 1.Эвтрофирование, приводящее к доминированию цианобактерий, не способных к синтезу ЭПК и ДГК 2. Глобальное повышение температуры, вызывающее снижение синтеза ПНЖК водорослями Сущик Н.Н. и др. // Физиология растений , 3. - С

Основные выводы: 1. Популяции наземных животных могут быть лимитированы недостатком ПНЖК, продуцируемых в водных экосистемах. Вероятно, наличие или отсутствие лимита по ПНЖК зависит от особенностей их продуцирования и экспорта в водных экосистемах различного типа, расположенных в разных ландшафтах и климатических поясах. 2. Основной экспорт ПНЖК из водных экосистем в наземные осуществляется не из океана, а из континентальных водоёмов. 4. Антропогенное эвтрофирование и глобальное потепление потенциально способствуют снижению продукции ПНЖК в природных водоёмах; последствия этого снижения как для водных, так и для наземных экосистем заслуживают специального изучения. 3. Человек является крупнейшим импортёром ПНЖК из водных экосистем, при этом человечество испытывает острый дефицит ПНЖК.

Соавторы доклада Michael T. Arts Н.Н.Сущик