Лекция 17 Тема лекции: «ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ» План лекции 1.Межвидовая и межродовая гибридизация. Ее значение для эволюции и селекции. 2.Нескрещиваемость видов и бесплодие гибридов F 1. 3.Формообразовательный процесс в потомстве отдаленных гибридов. 4.Синтез и ресинтез видов. 5.Трансгенетика.

1.МЕЖВИДОВАЯ И МЕЖРОДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ. ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЭВОЛЮЦИИ И СЕЛЕКЦИИ. Отдаленной гибридизацией называется скрещивание между организмами, относящимися к разным видам или родам. Такие скрещивания проводят в тех случаях, когда среди представителей вида отсутствуют генотипы, обладающие необходимыми для улучшения культуры признаками (генами).

В г. немецкий ботаник И.Кёльрейтер осуществил отдаленную гибридизацию у 50 видов растений, относящихся к 13 родам. Отдаленная гибридизация позволяет получать сорта сельскохозяйственных растений: -у с т о й ч и в ы е к засухе, низким отрицательным температурам, засолению почвы, болезням; -с повышенной урожайностью; -с высоким качеством продукции (содержание белка, ценный аминокислотный состав). Для решения этих задач привлекают не только виды культурных растений, но и дикие виды.

Межвидовая гибридизация – это скрещивание между разными видами одного рода. Скрещивание культурного картофеля Solanum tuberosum с дикими видами S.demissum, S.andigenum позволило создать сорта устойчивые к раку, вирусным заболеваниям, фитофторе (Детскосельский), морозостойкие, двуурожайные. Скрещивание Triticum aestivum (мягкая пшеница) с T.durum (твердая пшеница) обеспечивает улучшение качества зерна, получение озимых сортов твердой пшеницы.

Межродовая гибридизация – это скрещивание между видами, относящимися к разным родам. При скрещивании мягкой пшеницы (2n=42) с пыреем сизым Agropyrum glaucum (2n=42) были получены сорта пшеницы ППГ (2n=42) и промежуточный гибрид ПППГ (2n=56): содержит 14 хромосом пырея. Гибрид между пшеницей и рожью – тритикале: искусственно созданный новый вид.

2. НЕСКРЕЩИВАЕМОСТЬ ВИДОВ И БЕСПЛОДИЕ ГИБРИДОВ F 1. П р и ч и н ы н е с к р е щ и в а е м о с т и в и д о в: -географическая и генетическая разобщенность; -генетическая дивергенция (несовместимость) видов (несовместимость пыльцевых трубок и рылец, несовпадение циклов развития гамет).

М е т о д ы п р е о д о л е н и я н е с к р е щ и в а ни я в и д о в: -выбор направления скрещивания (рецепрокные скрещивания) завязываемость гибридных семян пырей х пшеница – 1% пшеница х пырей – 25-90%; -удаление перед опылением рыльца пестика; -обработка пестика стимуляторами роста, радиацией.

М и ч у р и н с к и е м е т о д ы п р е о д о л е н и я н е с к р е щ и в а е м о с т и: -опыление смесью пыльцы: гибриды яблоня х груша, роза х шиповник, вишня х черемуха; -предварительного вегетативного сближения: (прививка растений разных видов) молодые сеянцы на грушу, яблони на грушу;

-метод посредника: южный персик х дикий персик (Южная Европа) (Северная Америка) F 1 х дикий миндаль (Монголия) культурный зимостойкий персик

Причины бесплодия гибридов F 1 : -нарушение в мейозе конъюгации хромосом разных видов приводит к образованию с т е р и л ь н ы х гамет; -несовместимость хромосом одного вида с цитоплазмой другого, приводит к нарушению репликации хромосом отцовского вида в митотическом цикле (зародыш не развивается или формируются уродливые формы).

ПРЕОДОЛЕНИЕ БЕСПЛОДИЯ ГИБРИДОВ F 1 : -опыление пыльцой одного из родительских видов (уклонение в сторону этого родителя); -удвоение числа хромосом для получения амфидиплоидов; -биотехнологические методы: культура оплодотворенной семяпочки и зародыша in vitro.

3.ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС В ПОТОМСТВЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ Для отдаленных гибридов F 1 в целом характерен промежуточный тип наследования. При скрещивании культурных видов с дикими видами доминируют признаки диких. Гибриды F 1 часто характеризуются увеличением жизненной мощности (гетерозис).

В F 2 и последующих поколениях отдаленных гибридов идет очень широкий и сложный формообразовательный процесс. У части гибридов проявляются признаки родителей, но у большинства появляются новые признаки.

Формообразовательный процесс у отдаленных гибридов определяется сложной перекомбинацией хромосом родительских видов и переносом генетического материала хромосом (транслокации, транспозиции) одного вида в хромосомы другого вида, т.е. и н т р о г р е с с и е й.

4. СИНТЕЗ И РЕСИНТЕЗ ВИДОВ Отдаленная гибридизация в сочетании с полиплоидией позволяет осуществлять синтез новых видов. Так были синтезированы Raphanobrassica (Г.Д.Карпеченко), новые виды пшеницы (А.Р.Жебрак), пшенично-пырейные гибриды (Н.В.Цицин и Г.Д.Лапченко), тритикале (А.И.Державин). Путем скрещивания разных видов ржи А.И.Державин создал новый вид – многолетнюю рожь. Грейпфрут – гибрид между лимоном и мандарином.

Восстановление родословной существующих видов экспериментальным путем называется р е с и н т е з о м в и д о в. Ресинтез осуществлен в роде пшениц, овса, табака, хлопчатника, сливы, земляники, капусты.

В.А.Рыбин впервые произвел ресинтез культурной сливы: Prunus divaricata x Prunus spinosa алыча тёрен (2n=16) (2n=32) F 1 = 24 (8+16) удвоение числа хромосом Prunus domestica – культурная слива (2n=48)

Схема ресинтеза мягкой пшеницы: T.urartu x Aegilops longissima геном АА 2n=14 геном ВВ 2n=14 удвоение числа хромосом А м ф и д и п л о и д T.dicoccoides – геном ААВВ 2n=28 возделывание, отбор T.turgidum x Aegilops squarrosa геном ААВВ 2n=28 геном DD 2n=14 удвоение числа хромосом А м ф и т р и п л о и д T.aestivum - геном ААВВDD 2n=42

5. ТРАНСГЕНЕЗ Перенос генов одних видов в ДНК других видов методами генной инженерии получил название т р а н с г е н е з, а полученные таким образом организмы называются т р а н с г е н н ы м и. При трансгенезе перенос генов от одного вида к другому осуществляется без эволюционных ограничений.

Первые трансгенные растения были созданы в 1983 г. под руководством М.ван Монтегю (Гентский у-т, Бельгия) и Дж.Шелла (США) в институте растениеводства (г.Кёльн, Германия). В 1992 г. в Китае начали промышленное возделывание трансгенного табака, устойчивого к насекомым.

В 1994 г. в США зарегистрировали первое трансгенное растение, предназначенное для употребления в пищу – сорт томата Флавр-Савр, с замедленным созреванием. К 1999 г. были получены трансгенные сорта: картофель, соя, кукуруза, сахарная свекла, хлопок, лен, табак и др.

В 1999 г. был выдан патент РФ на трансгенный сорт картофеля Центр 1 (Центр «Биоинженерия» РАН) устойчивый к У вирусу.

Для переноса «чужих» генов в клетки растений в качестве вектора используют п л а з м и д ы (кольцевые молекулы автономной ДНК, существующие в клетках бактерий). Ti-плазмиды почвенной бактерии Agrobacterium tumefaciens, способны проникать в клетки растений и вызывать образование опухолей.

Клонируемый ген (трансген) встраивают вместо кодирующей части гена Ti-плазмида, который детерминирует синтез опинов (группа биол.активных в-в), вызывающих развитие опухолей. Такие плазмиды называют рекомбинантными.

Для трансформации трансгена в растительные клетки кусочки растений (экспланты) культивируют с агробактериями, несущими рекомбинантные Ti-плазмиды. Растительные экспланты, у которых осуществлялась трансформация, отбирают на селективных средах (антибиотики – канамицин и др.). Затем трансгенные экспланты укореняют и выращивают т р а н с г е н н ы е растения.