Нейробиология Физиология слуха

Психофизика слухового восприятия

Звуковым давлением называется амплитуда изменения давления воздуха при распространении звуковой волны. Звуковое давление выражают в Н/м 2 (Па).

Уровень звукового давления (УЗД) (sound pressure level - SPL) измеряют в децибелах (дБ). Для этого интересующее звуковое давление р х делят на произвольно выбранное эталонное р o, равное Н/м 2 Согласно закону Вебера-Фехнера, логарифмические единицы лучше согласуются с субъективным восприятием величины физических параметров, чем линейные.

Таблица 2. ТИПИЧНЫЕ УРОВНИ ЗВУКОВОГО ДАВЛЕНИЯ Источник звукаУровень звукового давления, дБ (относительно 2 10 –5 Па) Штамповочный цех125 Машинное отделение на судне115 Прядильно-ткацкий цех105 В вагоне метро95 В автомобиле при движении в потоке транспорта 85 Машинописное бюро78 Бухгалтерия63 Офис50 Жилое помещение43 Территория жилого района ночью 35 Студия радиовещания25

Частота звука выражается в герцах (Гц); один герц равен одному циклу колебаний в секунду. Звук, образованный колебаниями одной частоты, называется тоном.

Здоровый человек слышит звук с частотой в пределах от 20 Гц до 16 кГц (более 9 октав). С возрастом верхняя граница слышимого диапазона снижается. Для разборчивой передачи речи необходимо передавать частоты по крайней мере от 300 Гц до 3,5 кГц.

Изменение звукового давления (р) во времени: А-чистый тон; Б- музыкальный звук; В-шум. Т - период основной музыкальной частоты; у шума периода нет.

Кривые равных уровней громкости (изофоны) в соответствии с немецким стандартом DIN На осях ординат слева отложены эквивалентные значения звукового давления и УЗД. Красным обозначена речевая область.

Громкость звука выражают в фонах - УЗД тона с частотой 1 кГц с равной громкостью. Поскольку частота 1 кГц используется как стандарт, значения в децибелах и фонах на этой частоте одинаковые. На практике громкость измеряют при помощи шумомеров, в которых встроены качественный микрофон и электронные фильтры, имитирующие нелинейную чувствительность человеческого уха.

Высотой музыкального звука считают частоту чистого тона с той же основной частотой звука (т.е. частоту основного тона). Любой музыкальный звук и голос человека помимо основного тона содержит множество обертонов (гармоник) с частотами, кратными основной частоте. Например, если основной тон – 100 Гц, то целые гармоники будут звучать на частотах 200, 300, 400 Гц и т.д. Интервал между первой и второй гармониками составляет октаву (2:1), между второй и третьей квинту (3:2), между третьей и четвертой кварту (4:3), между четвертой и пятой большую терцию (5:4), между пятой и шестой малую терцию (6:5).

При изменении высоты звука многих инструментов и особенно человеческого голоса распределение по гармоникам изменяется так, что основные обертоны всегда располагаются примерно в одном и том же частотном диапазоне, который называется диапазоном формант. (часто возникает сразу несколько отдельных формант) Одной из причин существования формант является возникновение резонанса в корпусе музыкального инструмента или в голосовом тракте человека. Обертоны, приходящиеся на диапазон формант, всегда сильно подчеркиваются, так как излучаются с максимальной энергией. Формантами в значительной мере определяются характерные качественные особенности звуков музыкального инструмента или голоса. Наличие резонансов является чрезвычайно важным для слуховых оценок, потому что наша слуховая система очень чувствительна к резонансам (их местоположению и форме), поскольку распознавание фонем речи происходит именно по положению резонансов (формант).

Набор гармоник определенной интенсивности и формант создает индивидуальную тембровую окраску звука, которая воспринимается нами как единое целое качество звука, без возможности сознательно анализировать гармоники и форманты.

Строение периферической части слуховой системы млекопитающих

Наружное, среднее и внутренне ухо

Схема наружного, среднего и внутреннего уха. М-молоточек, Н-наковальня, С-стремя. Стрелки указывают соответствующие друг другу направления движения барабанной перепонки (когда она выгнута внутрь), сочленения между наковальней и стременем и улитковой жидкости

Схема внутреннего уха в разрезе. Взаиморасположение улитки, спирального ганглия и слухового нерва. Срез через виток спирали показан на следующем слайде.

Схема внутреннего уха в разрезе. Важнейшие элементы одного из витков спирали улитки.

Волосковые рецепторные клетки кортиева органа

Сканирующая электронная микрофотография волосковых клеток кортиева органа. Текториальная мембрана удалена, а микроскоп направлен на основную мембрану. (А) Три ряда наружных волосковых клеток (отметьте U-образное расположение) и один ряд внутренних волосковых клеток. (Б) стереоцилии внутренних волосковых клеток образуют почти прямую линию. (В) Внутренние волосковые клетки при большем увеличением (7500х). (Г) Стереоцилии наружных волосковых клеток меньше и выстроены в форме буквы U. (Д) Стереоцилии наружных волосковых клеток при большем увеличении (12500х).

Физиология периферической части слуховой системы млекопитающих

Схема бегущей волны в два момента времени. А. Огибающая показывает ее максимальную амплитуду при постоянной частоте в различных участках улитки. Б. Трехмерная реконструкция волны

Строение среднего уха (схема). А передача звуковых колебаний через среднее ухо к внутреннему уху; Б улиточный ход базальной мембраны (вверху); бегущие волны и их внешние огибающие, вызываемые звуками разной частоты (внизу); 1 молоточек; 2 наковальня; 3 стремечко.

Кодирование звука в волокнах слухового нерва

Схематичные частотно-пороговые кривые двух афферентных волокон слухового нерва (а, б) с различными характеристическими частотами (ХЧ). Кривая в типична для волокна с патологическими изменениями, вызванными повреждением внутреннего уха

Зона реакции на частоту одиночного волокна слухового нерва. Тон фиксированной интенсивности (в дБ) постепенно меняется по частоте. По мере снижения уровня интенсивности звука (дБ) ответ становится все более сфокусированным, пока не достигается частота, к которой волокно наиболее чувствительно (ХЧ характеристическая частота). В данном случае это 10 кГц. Граница зоны реакции на частоту известна как кривая частотного порога (КЧП).

Анатомия слухового тракта

Слуховой путь. Основные пути из левой улитки. ДКЯ дорзальное кохлеарное ядро; КО кортиев орган; СГ спиральный ганглий; ВКЯ вентральное кохлеарное ядро.

Сильно упрощенная схема слухового тракта (только для левого уха). Чтобы продемонстрировать бинауральные взаимодействия в верхней оливе, показаны также связи правого вентрального улиткового ядра. Центробежные пути опущены.

Слуховая ориентация в пространстве

Расчет разницы во времени достижения звуком правого и левого уха

Дирекциональный слух основан на: 1. Разнице во времени проведения звука 2. Силе звука 3. Искажении звука при затенении ушной раковиной, головой и телом (в т.ч. работает и при моноуральном слухе, а также помогает определить высоту источника звука по отношению к голове, и расположен ли он спереди или сзади). Активные движения головой и ушами также играют значительную роль в локализации источника звука. Первые два механизма реализуются в стволе головного мозга (верхние оливы), третий механизм требует участи коры больших полушарий.

Слуховая кора

Слуховая кора человека: первичная (поле 41) и вторичная (поле 42)

FIGURE 17 Auditory cortical fields in the temporal cortex of the cat. (A) Lateral view. (B) Lateral view that is "unfolded" to show the part of the fields that are normally hidden within the sulci (orange shading), as well as the high- and low-frequency limits of the tonotopic fields. The four tonotopic fields are the anterior (A), primary (AI), posterior (P), and ventroposterior (VP). Positions of the lowest and highest CFs in these fields are indicated in B. Note that at the boundaries of the tonotopic fields, the direction of tonotopy is reversed so that adjacent fields have "mirror-image"tonotopy. Other cortical fields have less rigidly organized tonotopy or little tonotopy. These fields are secondary (AII), ventral (V), temporal (T), and dorsoposterior (DP). Also indicated are suprasylvian sulcus (sss) and anterior and posterior ectosylvian sulci (aes, pes). From Imig and Reale (1980). Слуховые поля в височной коре кошки. (А) Вид на мозг сбоку (B) Вид на мозг сбоку, борозды «развернуты», чтобы показать участки полей, которые в норме скрыты (закрашены оранжевым цветом), а также границы тонотопических полей, соответствующие восприятию низких и высоких звуковых частот. Тонотопически организованных полей четыре. Обратите внимание, что тонотопические карты соседних полей имеют встречное направление. Другие кортикальные поля имеют более слабо выраженную тонотопию или лишены ее.

Пластичность слуховой коры (Kilgard, Merzenich, 1998)

Патофизиология нарушения слуха

Аудиограмма больного с левосторонним нарушением звуковой проводимости

Речь

Области мозга, связанные с речью (включая произнесение речи, восприятие речи на слух, чтение и письмо) зона Брока слуховая кора зрительная кора угловая зона Вернике моторная кора (ангулярная) извилина (крючковидный, пучок аркуатный дугообразный)