Нейробиология Физиология зрения 2009

Свет и его распространение

Электромагнитный спектр

(А) Тень от предмета при освещении точечным источником света. (Б) Изображение за отверстием.

Строение глаза

Схема горизонтального сечения глаза. «Сосок» = оптический диск = зрительный диск слепое пятно Центральная ямка = фовеа ( центральная часть фовеа называется фовеола ) желтое пятно

Рассматривание человеком головы Нефертити (по Ярбусу, 1965): Человек сканирует изображение глазами, последовательно помещая участки изображения на фовеа – область сетчатки с высоким разрешением.

Преломление света собирающей линзой. ГО главная ось линия, проходящая через центры кривизны обеих поверхностей. Если луч света параллелен главной оси, то он собирается в фокус в главном фокусе ГФ. Расстояние от центральной точки до главного фокуса определяется как фокальное расстояние f линзы.

Общая преломляющая сила глаза складывается из преломления света на выпуклой роговице и на хрусталике, при этом большую часть преломления обеспечивает роговица. Совокупность роговицы и хрусталика по функции аналогична системе линз объектива фотоаппарата. Аккомодация - настройка преломляющей силы хрусталика на определенное расстояние до фиксируемого объекта. Аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Аккомодация выполняется по фактической резкости изображения, которая анализируется в претектальной области среднего мозга (ядро оптического тракта и другие).

Когда ресничная мышца расслаблена, хрусталик уплощен, что соответствует взгляду вдаль. При напряжении ресничной мышцы хрусталик увеличивает свою кривизну, и глаз фокусируется на более близкое расстояние. Глаза устают, если слишком долго рассматривать что-либо с близкого расстояния (в особенности, если расстояние до объекта менее 30 см). Чтобы давать глазам отдых, необходимо периодически смотреть вдаль в течение некоторого времени.

Зрачок – отверстие в радужной оболочке, диаметр которого может изменяться (увеличиваться и уменьшаться) двумя мышцами в радужной оболочке глаза. По функции радужная оболочка соответствует диафрагме фотоаппарата. Зрачковые рефлексы: на ярком свету зрачки сужаются, при низкой освещенности – расширяются. Сужение зрачка – парасимпатическая реакция, расширение – симпатическая. Соответственно, зрачок также расширяется при эмоциональном возбуждении и от боли.

Схема зрачковых рефлексов: прямая и содружественная реакции на свет. По наличию зрачкового рефлекса можно судить, жив ли человек, если он без сознания.

По степени расширения зрачков можно судить об уровне интереса, проявляемого субъектом к данному предмету или человеку. Судя по результатам экспериментов Хесса, интересы женщин заметно отличаются от интересов мужчин. (Hess, 1965)

Миопия (близорукость) и ее коррекция с помощью вогнутой линзы. Для наглядности длина глазного яблока преувеличена.

Гиперметропия (дальнозоркость) и ее коррекция с помощью выпуклой линзы.

Формирование глаза в эмбриогенезе

Мозг 30-дневного зародыша. Видно начало формирования глазного бокала.

Серия поперечных срезов, показывающих эмбриологическое происхождение сетчатки и хрусталика, (i) ранний зародыш (нейрула), в котором полоска нейроэктодермы дифференцируется на дорзальной поверхности; (ii) нейроэктодерма углубляется, и образуются две впадины foveola optica (зрительные ямки), (iii) начинается формирование нервной трубки, (iv) выпячивание зрительного пузырька; (v) начинает формироваться глазной бокал, а хрусталик индуцироваться эктодермой; (vi) продолжение инвагинации глазного бокала и формирования хрусталика; (vii) глазной бокал сформирован почти полностью, хрусталик отделился от эктодермы. Отметьте положение наружных сегментов фоторецепторов на всех рисунках, оя оптические ямки, х хрусталик, пх плакода хрусталика, н нейроэктодерма, зж зрительный желудочек, нc наружные сегменты палочек.

По своему происхождению сетчатка глаза представляет собой область головного мозга, вынесенную на периферию. Соответственно зрительный нерв не является нервом в традиционном смысле, а аналогичен нервным путям в мозге. Происхождение сетчатки также объясняется то, что сетчатка инвертирована – свет, прежде чем попасть на фоторецепторы, должен пройти через всю толщу сетчатки.

Строение сетчатки

Строение сетчатки. К колбочки; П палочки; Б биполяры; Г горизонтальные клетки; А амакриновые клетки; Ганг. ганглиозные клетки.

Схема строения палочки (А) и колбочки (Б) в сетчатке позвоночных. Структура мембранного диска наружных сегментов палочек и мембранных складок наружных сегментов колбочек показана в увеличенном виде. На мембране в складках располагается фоточувствительный пигмент – родопсин.

Молекулярная структура 11-цис- и транс-ретиналя.

Молекулярная структура родопсина быка. Трехмерная конформация родопсина в клеточной мембране. Родопсин представляет собой молекулу белка опсина с захваченной молекулой ретиналя. При поглощении света ретиналь меняет свою форму (изомеризуется) и отсоединяется от опсина. Это запускает процесс с участием вторичных посредников, во многом сходный с тем, который происходит в метаботропных синаптических рецепторах.

The light-activated biochemical cascade in a photoreceptor, (a) In the dark, cGMP gates a sodium channel, causing an inward Na + current and depolarization of the cell, (b) Activation of rhodopsin by light energy causes the G-protein (transducin) to exchange GDP for GTP (see Chapter 6), which in turn activates the enzyme phosphodiesterase (PDE). PDE breaks down cGMP and shuts off the dark current.

Относительное поглощение света в трех типах колбочек сетчатки. Максимум поглощения света в палочках лежит на 496 нм – между максимами для колбочек, поглощающих синий и зеленый свет

Ганглиозные клетки – выходные элементы сетчатки, их аксоны образуют зрительный нерв; Имеют оппонентную организацию центра и периферии рецептивных полей. Отвечают только на изменение освещенности (если глаз остановить, то неподвижное изображение быстро начнет выцветать и исчезнет), и приспособлены для выделения краев, границ и т.п.

Функциональная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих. При анализе рецептивных полей небольшие пятна света (показаны белым) проецировались либо на центр, либо на периферию РП. Световые стимулы вызывают разный ответ у нейронов с on- и off- центром. Когда обе части РП освещены одновременно, возбуждающий и тормозный процессы, связанные с освещением центра и периферии, суммируются. Однако преобладает ответ, вызываемый стимуляцией центра РП.

В области фовеа (желтого пятна) фоторецепторы расположены очень плотно, и представлены практически только одними колбочками. Колбочки обеспечивают цветовое зрение, но не приспособлены к работе при низких освещенностях, поэтому в центре своего взгляда мы видим изображение с хорошим разрешением и в цвете, но лишь при условии хорошей освещенности (фотопическое зрение). На периферии сетчатки плотность фоторецепторов снижается, и преобладают палочки. Палочки не предназначены для восприятия цвета, однако они более чувствительны к тусклому свету. Поэтому в сумерках все кажется серым, а при совсем низкой освещенности (скотопическое зрение) нам лучше видно то, что находится на периферии взгляда (например, тусклую звезду на небе ночью лучше видно «краем глаза», но она исчезает, как только мы переводим взгляд прямо на нее).

Зависимость остроты зрения (ось ординат) от положения стимула в поле зрения (ось абсцисс). Черная кривая фотопическое зрение, красная - скотопическое. Острота зрения измерялась с помощью кольца Ландольта (на врезке). Данный рисунок можно использовать для демонстрации наличия слепого пятна. Для этого нужно правым глазом фиксировать крест (буква F) и постепенно отодвигать голову от изображения. Когда кольцо Ландольта проецируется на область слепого пятна, оно становится невидимым.

Послеобразы и частота слияния мельканий

Рисунок, демонстрирующий возникновение послеобраза. Если в течение примерно 30 с фиксировать центр геометрической фигуры справа, а затем перевести взгляд в центр окружности слева, можно увидеть негативный послеобраз правой фигуры.

Смотрите не отрываясь на крестик. Увидели зелёные пятна? На самом деле ничего зелёного тут нет.

Частотой слияния мельканий (или критической частотой мельканий, КЧМ) называют наименьшую частоту поступления световых стимулов, при которой испытуемый уже не воспринимает их по отдельности, т.е. они сливаются. При скотопическом (палочковом) зрении КЧМ равна стимулов в секунду, а при фотопическом (колбочковом) повышается примерно пропорционально логарифму яркости, степени модуляции и стимулируемой площади, достигая 80 стимулов в секунду. Частота кадров ЭЛТ монитора или телевизора должна быть не ниже 80 Гц (а лучше 100 Гц) – иначе возникает утомление системы аккомодации, что ведет к головным болям, а за несколько лет ежедневной работы может серьезно и необратимо испортить зрение. Жидкокристаллические мониторы не дают эффекта мерцания, поэтому для них достаточно частоты кадров Гц.

Снимки с экрана ЭЛТ монитора с вертикальной разверткой 75 Гц (13,3 мс) Выдержка 17,5 мсВыдержка 2,1 мс Выдержка 0,64 мс

Зрительные пути

Схема зрительных путей в головном мозгу человека. (Зрительная лучистость = оптическая радиация)

Первичная (стриарная) зрительная кора

Положение зрительной коры у макаков и человека. ( А) и (Б) показывают положение коры на латеральной (А) и медиальной (Б) поверхности мозга макака. (В) и (Г) показывают положение коры на латеральной (В) и медиальной (Г) поверхности мозга человека. Пропорции размеров мозга макака и человека не соблюдены. Числа на рисунке мозга человека номера полей Бродмана. 17 первичная зрительная кора (V1).

Лауреаты Нобелевской премии Д.Хьюбел и Т.Визель первыми описали рецептивные поля нейронов зрительной коры (до них это не удавалось другим исследователям по той причине, что, как оказалось, нейроны зрительной коры реагируют на движущиеся полосы, но не реагируют на световые пятна)

Примечание: на рисунке неточность: все указанные типы нейронов встречаются уже в первичной зрительной коре!!! Импульсация одиночных нейронов зрительной коры. А Нейрон с простым рецептивным полем, у которого on- и off-зоны расположены параллельно. Б. Нейрон со сложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается смещением в РП наклонной полосы света определенного направления в любой части поля (нет явных on- и off-зон). В. Нейрон со сверхсложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается пересечением под прямым углом двух границ между темным и светлым. На всех рисунках стимул показан белым. На Б и В стрелки показывают направление его движения (по данным Hubel, Wiesel, схематизировано)

Модификация иллюзии Эренштейна

Модификация иллюзии Эренштейна. Эффект мерцания возникает из-за конкуренции двух систем, дающих противоречивый сигнал

Колонки ориентации в стриарной коре. Оптимальные ориентации полосовых стимулов изменяются от одной колонки к другой закономерно. Ориентационная избирательность не показана в клетках слоя IVc, где оканчиваются волокна из НКТ. Клетки этого слоя имеют концентрическую структуру рецептивных полей.

Схема, показывающая организацию стриарной коры. В гиперколонку входят полный набор колонок ориентации и две (левая и правая) колонки глазодоминантности. Кроме того капли содержат цветочувствительные клетки. Следует учитывать, что рисунок сильно упрощен по сравнению с реальной гистологией. К контралатеральный, И ипсилатеральный.

(А) Тангенциальный срез глазодоминантных колонок, меченых радиоизотопами. Светлые полосы показывают, где аккумулировался меченый пролин. Видно, что светлые (представляющие вход от меченого глаза) и темные полосы (от немеченого) примерно равной ширины. (Б) Тангенциальный срез колонок глазодоминантности, меченых радиоизотопами, после заклеивания одного глаза в чувствительный период. Видно, что колонка доминантности, связанная с незаклеенным глазом, сильно расширена за счет ранее заклеенного.

Экстрастриарная зрительная кора и другие области коры, связанные со зрением

Рисунок, выполненный «слепозрячим» больным

А. Распределение зрительных зон в коре головного мозга макака-резуса. Область V1 (поле 17) занимает значительную часть наружной поверхности затылочной доли. Зона с горизонтальной штриховкой включает части зрительных областей V2, V3, V4, МТ и MST, выходящие на поверхность. Во всех этих зрительных областях есть упорядоченная проекция сетчатки («ретинотопическое» отображение), отсутствующая в зрительных областях нижней височной извилины (заштриховано в клетку). В последней находятся нейроны, отвечающие только на очень сложные зрительные стимулы. Например, в глубине верхней височной борозды вблизи вершины соответствующей стрелки есть клетки, реагирующие преимущественно на лица или лицеподобные фигуры. Б. Горизонтальное поперечное сечение затылочной коры макака-резуса на уровне, указанном на А стрелками.

Локализация областей, связанных с распознаванием лиц, в мозге человека. Черные кружки обозначают места нижней поверхности мозга, где регистрируются вызванные потенциалы при предъявлении лица. Некоторое преимущество в представительстве есть у правого полушария (41) по сравнению с левым (34), и значительное преобладание у нижневисочной доли (53) по сравнению с нижнезатылочной (25).

Средняя частота импульсации двух нейронов «лицеспецифичной» корковой области в глубине верхней височной борозды. Бодрствующим животным предъявлялись стимулы, показанные в нижнем ряду (2,5 с каждый - красные горизонтальные полоски). Нейрон 1 дает максимальный ответ на стимул угловым размером 5°, соответствующий профилю обезьяны, а нейрон 2-на лицо «анфас». Если закрыть горизонтальную часть лица на уровне глаз, реакция нейрона 2 меняется незначительно. С другой стороны, предъявление щетки вызывает слабый его ответ.

Поля коры больших полушарий человека, участвующие в восприятии экстраперсонального пространства (5 и 7)

Схема ответа нейрона поля 7 бодрствующего макака-резуса. А. Объект (например, орех) находится в пределах досягаемости и движется; движение возбуждает нейрон (частота его импульсации увеличивается). Б. Животное смотрит на объект; частота импульсации возрастает еще больше. В. Когда животное хватает объект, возбуждение нейрона достигает максимума.

Поля коры больших полушарий человека, участвующие в организации наглядного пространственного синтеза (21, 37, 39, 40)

Справа - рисунок больного с синдромом игнорирования (по Лурия, 1973)

Зрительное восприятие

А Пример зрительного «достраивания» формы (белый квадрат). Б. Иллюзия Мюллера-Лайера: на самом деле длина двух вертикальных линий одинакова. В. Рисунок, демонстрирующий чередование фигуры и фона. Наблюдатель видит либо черный «подсвечник» на белом фоне, либо белые профили двух улыбающихся людей на черном фоне. Г. Куб Неккера. Если смотреть достаточно долго, его пространственные соотношения меняются - задние ребра «перепрыгивают» вперед, а передние - назад. Такие перескоки восприятия нельзя подавить сознательно.