Подготовлено по лекциям Bradley Greger, В.В. Шульговского и другим источникам Сенсорные системы: Слух

Звук Характеристики звуковой волны: Характеристики звуковой волны: частота (=> длина волны) частота (=> длина волны) амплитуда колебаний амплитуда колебаний

Звук Принцип Фурье: звуковая волна может быть разложена на сумму элементарных волн различной частоты и амплитуды Принцип Фурье: звуковая волна может быть разложена на сумму элементарных волн различной частоты и амплитуды

Анатомия уха Наружное ухо Наружное ухо Ушная раковина Ушная раковина максимально концентрирует звуковые колебания и направляет их в слуховой проход максимально концентрирует звуковые колебания и направляет их в слуховой проход состоит из эластичного хряща состоит из эластичного хряща Слуховой проход Слуховой проход слуховой канал слуховой канал

Среднее ухо Среднее ухо Барабанная перепонка Барабанная перепонка Три косточки (образуют систему рычагов, улучшающую передачу энергии колебаний) Три косточки (образуют систему рычагов, улучшающую передачу энергии колебаний) Молоточек (Malleus) Наковальня (Incus) Стремечко (Stapes) Молоточек (Malleus) Наковальня (Incus) Стремечко (Stapes) Евстахиева труба Евстахиева труба служит для поступления воздуха из глотки служит для поступления воздуха из глотки обеспечивает поддержание давления, близкого к атмосферному обеспечивает поддержание давления, близкого к атмосферному Анатомия уха

Внутреннее ухо Улитка «Слуховая сетчатка»

Анатомия уха Внутреннее ухо (лабиринт и каналы, заполненные жидкостью) Внутреннее ухо (лабиринт и каналы, заполненные жидкостью) Улитка (спирально закрученный костный канал, имеет 2,5 оборота у человека) включает: Улитка (спирально закрученный костный канал, имеет 2,5 оборота у человека) включает: Овальное окно, Круглое окно и 3 канала: Вестибулярная лестница, Барабанная лестница, Геликотрема и Улитковый ход с базилярной мембраной, на которой находится рецепторный аппарат – Кортиев орган

Улитка Внутреннее ухо Внутреннее ухо Улитка Улитка Улитковый ход Улитковый ход Базиллярная мембрана Базиллярная мембрана Кортиев орган Кортиев орган Эндолимфа Эндолимфа Высокая концентрация калия Высокая концентрация калия Спиральный ганглий Спиральный ганглий Слуховой нерв Слуховой нерв Modiolus Modiolus костная структура костная структура

Улитка: передача звука «Механическое» разложение частот «Механическое» разложение частот Высокие частоты у основания улитки, рядом с «окнами» Высокие частоты у основания улитки, рядом с «окнами» Низкие частоты на кончике улитке, наиболее удаленной от «окон» точке Низкие частоты на кончике улитке, наиболее удаленной от «окон» точке Воспринимаемый диапазон: 20 Гц – Гц; в речи используют звуки в пределах Гц Воспринимаемый диапазон: 20 Гц – Гц; в речи используют звуки в пределах Гц

Улитка: восприятие звука Волны давления Волны давления Проходят по перилимфе Проходят по перилимфе От овального окна через вестибулярную и барабанную лестницу к круглому окну От овального окна через вестибулярную и барабанную лестницу к круглому окну Большая часть базилярной мембраны отклоняется бегущими волнами Большая часть базилярной мембраны отклоняется бегущими волнами Сложные паттерны колебаний в улитке даже для простого «синусоидального» звука Сложные паттерны колебаний в улитке даже для простого «синусоидального» звука Не похоже на простое преобразование Фурье Не похоже на простое преобразование Фурье

Улитка: восприятие звука Кортиев орган Кортиев орган Базилярная Базилярнаямембрана опорные и рецепторные волосковые клетки опорные и рецепторные волосковые клетки Покровная мембрана Покровная мембрана крыша над волосковыми клеткамикрыша над волосковыми клетками Афферентные (чувствительные) волокна от клеток спирального ганглия Афферентные (чувствительные) волокна от клеток спирального ганглия Эфферентные волокна Эфферентные волокна обратная связь для уменьшения ответа на громкие звуки обратная связь для уменьшения ответа на громкие звуки

Улитка: восприятие звука Бегущая волна в вестибулярной лестнице и барабанном ходе изгибает улитковый ход Бегущая волна в вестибулярной лестнице и барабанном ходе изгибает улитковый ход Относительное отклонение базилярной и покровной мембран приводит к возбуждению волосковых клеток Относительное отклонение базилярной и покровной мембран приводит к возбуждению волосковых клеток Покровная мембрана Базилярная мембрана Волосковые клетки Отклонение

Улитка: восприятие звука Внутренние волосковые клетки Внутренние волосковые клетки ~3500 ~3500 меньше по размерам меньше по размерам снабжены нервами от ~10 ганглиозных клеток снабжены нервами от ~10 ганглиозных клеток одна волосковая клетка на одну ганглиозную одна волосковая клетка на одну ганглиозную Внешние волосковые клетки Внешние волосковые клетки ~12000 ~12000 больше по размерам больше по размерам снабжены нервами от нескольких ганглиозных клеток снабжены нервами от нескольких ганглиозных клеток много волосковых клеток на одну ганглиозную много волосковых клеток на одну ганглиозную

Улитка: восприятие звука Сканирующая электронная микрофотография волосковых клеток кортиева органа. Покровная мембрана удалена, а микроскоп направлен на базилярную мембрану. (А) Три ряда наружных волосковых клеток (расположены U-образно) и один ряд внутренних волосковых клеток. (Б) стереоцилии внутренних волосковых клеток образуют почти прямую линию. (В) Внутренние волосковые клетки при большем увеличением (7500х). (Г) Стереоцилии наружных волосковых клеток меньше и выстроены в форме буквы U. (Д) Стереоцилии наружных волосковых клеток при большем увеличении (12500х).

Улитка: восприятие звука механический резонанс механический резонанс определяется механическими свойствами улитки и волосковых клеток определяется механическими свойствами улитки и волосковых клеток и расположением клеток вдоль улитки и расположением клеток вдоль улитки электрический резонанс электрический резонанс спонтанные колебания, частота зависит от положения спонтанные колебания, частота зависит от положения соответствует частоте механического резонанса соответствует частоте механического резонанса

Схема передачи звуковых волн на слуховые рецепторы Звуковая волна Колебания слуховых косточек Колебания барабанной перепонки Формирование нервных импульсов Раздражение слуховых рецепторов Колебания жидкости в улитке Колебания перепонки овального окна Наружное ухо Среднее ухо Внутреннее ухо

Центральный слуховой путь кохлеарное ядро (нейроны 2го порядка), потом комплекс ядер верхней оливы и трапецевидного тела (здесь происходит перекрёст слуховых путей; кроме того, пути от обоих ушей конвергируют на одних нейронах, обеспечивая бинауральный анализ звука) кохлеарное ядро (нейроны 2го порядка), потом комплекс ядер верхней оливы и трапецевидного тела (здесь происходит перекрёст слуховых путей; кроме того, пути от обоих ушей конвергируют на одних нейронах, обеспечивая бинауральный анализ звука) латеральная петля латеральная петля нижнее двухолмие (заканчивается анализ звуковых сигналов для формирования ориентировочного рефлекса на звук) нижнее двухолмие (заканчивается анализ звуковых сигналов для формирования ориентировочного рефлекса на звук) ядро медиального коленчатого тела (таламический центр слуховой системы) ядро медиального коленчатого тела (таламический центр слуховой системы) первичная слуховая кора в височной доле (восходящие и нисходящие волокна) первичная слуховая кора в височной доле (восходящие и нисходящие волокна)

Верхняя олива: локализация звука Различия в фазе звука Различия в фазе звука Высокие частоты Высокие частоты Каждый нейрон в верхней оливе получает вход и от левого и от правого уха Каждый нейрон в верхней оливе получает вход и от левого и от правого уха Различия во времени поступления нервных импульсов из-за смещения фаз звука, вызванного различием расстояний от источника звука Различия во времени поступления нервных импульсов из-за смещения фаз звука, вызванного различием расстояний от источника звука Различия в амплитуде звука (громкости) Различия в амплитуде звука (громкости) Низкие частоты Низкие частоты Звуковая тень Звуковая тень Холофония

Рецепторные поля Ответ клеток спирального ганглия на звуки (тона) Ответ клеток спирального ганглия на звуки (тона) первоначальная вспышка первоначальная вспышка продолжительная активность продолжительная активность изменение в усилении ответа соответствует изменению амплитуды звука изменение в усилении ответа соответствует изменению амплитуды звука

Рецепторные поля: характеристическая частота слуховые рецептивные поля слуховые рецептивные поля амплитуда и частота амплитуда и частота характеристическаяпредпочитаемая частота характеристическаяпредпочитаемая частота частота на которую рецептор реагирует при минимальной амплитуде звука частота на которую рецептор реагирует при минимальной амплитуде звука Минимальная интенсивность звука (дБ), необходимая для возбуждения нейрона Частота (кГц) Число разрядов в секунду Улитка Базилярная мембрана Черепной нерв VIII Частота (кГц) Низкие частоты Высокие частоты АБ В Характеристики волокон слухового нерва. (А) Частотная «настройка» шести разных волокон. (Б) Частотные характеристики волокон слухового нерва и иннервируемые ими области базилярной мембраны. (В) Импульсация «низкочастотного» нейрона в ответ на предъявление синусоидальной звуковой волны (260 Гц)

Рецепторные поля: характеристическая частота Зона реакции на частоту одиночного волокна слухового нерва. Тон фиксированной интенсивности (в дБ) постепенно меняется по частоте. По мере снижения интенсивности звука (дБ) ответ становится все более сфокусированным, пока не достигается частота, к которой волокно наиболее чувствительно (ХЧ характеристическая частота). В данном случае это 10 кГц.

Первичная слуховая кора Тонотопия Тонотопия Распределение ХЧ Распределение ХЧ Последовательные частоты идут одна за другой Последовательные частоты идут одна за другой Спереди-назад, от высокой к низкой частоте Спереди-назад, от высокой к низкой частоте Правильная у кошек, но не у приматов Правильная у кошек, но не у приматов Колончатая организация Колончатая организация Суммирование колонок Суммирование колонок бинауральный ответ больше монаурального бинауральный ответ больше монаурального Подавление колонок Подавление колонок бинауральный ответ слабее монаурального бинауральный ответ слабее монаурального

Ушной имплант

Michael Chorost Как звучит улитковый имплант?

Подготовлено по лекциям Bradley Greger, В.В. Шульговского и другим источникам Сенсорные системы: Вестибулярная система

Ощущения вестибулярной системы Линейное и угловое ускорение Линейное и угловое ускорение Важны для баланса и движения Важны для баланса и движения Чрезвычайно важны для окуломоторных реакций Чрезвычайно важны для окуломоторных реакций Обычно практически неосознаваемые ощущения Обычно практически неосознаваемые ощущения Но детям нравятся Но детям нравятся

Анатомия вестибулярной системы Основные структуры Основные структуры Отолитовые (ушной камень) органы Отолитовые (ушной камень) органы Овальный и сферический мешочки (утрикулюс и саккулюс) Овальный и сферический мешочки (утрикулюс и саккулюс) Определяет линейное ускорение (в т.ч. гравитацию) Определяет линейное ускорение (в т.ч. гравитацию) Полукружные каналы Полукружные каналы Три взаимно перпендикулярных канала: передний, горизонтальный, задний Три взаимно перпендикулярных канала: передний, горизонтальный, задний Ампулы: на концах каналов Ампулы: на концах каналов Определяет угловое ускорение (вращение головы) Определяет угловое ускорение (вращение головы)

Соотношения плоскостей каналов Горизонтальные каналы находятся в одной плоскости Горизонтальные каналы находятся в одной плоскости Плоскость левого переднего канала параллельна плоскости правого заднего канала Плоскость левого переднего канала параллельна плоскости правого заднего канала И vice versa И vice versa

Полукружные каналы Работают в парах (билатерально) Работают в парах (билатерально) Вращение головы вправо Вращение головы вправо Волосковые клетки с правой стороны гиперполяризуются Волосковые клетки с правой стороны гиперполяризуются Волосковые клетки с левой стороны деполяризуются Волосковые клетки с левой стороны деполяризуются

Определение углового ускорения Полукружные каналы Полукружные каналы Примерно ортогональны друг другу Примерно ортогональны друг другу Оба конца заканчиваются в овальном мешочке Оба конца заканчиваются в овальном мешочке Ампула: утолщение в месте соединения канала и овального мешочка Ампула: утолщение в месте соединения канала и овального мешочка Гребень ампулы содержит волосковые клетки, к которым прикреплена купула Гребень ампулы содержит волосковые клетки, к которым прикреплена купула Вращение головы вызывает отклонение купулы вследствие инерции эндолимфы Вращение головы вызывает отклонение купулы вследствие инерции эндолимфы Купула деформирует волосковые клетки Купула деформирует волосковые клетки Чувствительность до 0.5°/сек 2 (соответствует отклонению в 10 нм) Чувствительность до 0.5°/сек 2 (соответствует отклонению в 10 нм)

Отолитовые органы Отолитовые органы Активный участок: макула Активный участок: макула Макула овального мешочка горизонтальна Макула овального мешочка горизонтальна Макула сферического мешочка вертикальна Макула сферического мешочка вертикальна Макула Макула Волосковые клетки Волосковые клетки Отолитовая мембрана Отолитовая мембрана Отолиты Отолиты Инерция отолитов позволяет определить углы наклона головы (относительно оси гравитации) и линейные ускорения Инерция отолитов позволяет определить углы наклона головы (относительно оси гравитации) и линейные ускорения Определение линейного ускорения

Вестибулярный окуломоторный рефлекс Существует чрезвычайно тесная связь между вестибулярной и окуломоторной системами Существует чрезвычайно тесная связь между вестибулярной и окуломоторной системами Поводите рукой туда-сюда перед глазами с умеренной скоростью и постарайтесь следовать взглядом за ней Поводите рукой туда-сюда перед глазами с умеренной скоростью и постарайтесь следовать взглядом за ней Хорошо рассмотреть линии на ладони не получается Хорошо рассмотреть линии на ладони не получается Теперь попробуйте потрясти головой с той же скоростью Теперь попробуйте потрясти головой с той же скоростью Линии на ладони хорошо видны Линии на ладони хорошо видны Движения головы и глаз идеально «вычитаются» друг из друга Движения головы и глаз идеально «вычитаются» друг из друга

Наружные глазные мышцы Верхняя и нижняя прямая мышца Верхняя и нижняя прямая мышца Наружная и внутренняя прямая мышца Наружная и внутренняя прямая мышца Верхняя и нижняя косая мышца Верхняя и нижняя косая мышца Активность скоординирована рецепторами полукружных каналов Активность скоординирована рецепторами полукружных каналов

Вестибулярный окуломоторный рефлекс Нормальный ВОМРВОМР «перенастроился» Чрезмерный ВОМР Через несколько часов Глаза смещаются слишком далеко по отношению к перемещению изображения на сетчатке когда двигается голова Голова и глаза двигаются скоординированно чтобы сохранить стабильное изображения на сетчатке Глаза смещаются на меньшее расстояние: влияние очков скомпенсировано Несмотря на очень тесную связь между вестибулярной и окуломоторной системами, вестибулярный окуломоторный рефлекс остается пластичным, а его параметры способны меняться в зависимости от обстоятельств. Несмотря на очень тесную связь между вестибулярной и окуломоторной системами, вестибулярный окуломоторный рефлекс остается пластичным, а его параметры способны меняться в зависимости от обстоятельств. Уменьшаю щие очки

Нистагмы

Плоскости вращения глаза Горизонтальная (ось x) Горизонтальная (ось x) Вертикальная (ось y) Вертикальная (ось y) Торсионная (ось z) Торсионная (ось z) Все внешние глазные мышцы в какой-то степени участвуют в любом из движений глаза Все внешние глазные мышцы в какой-то степени участвуют в любом из движений глаза

Саккады Саккады Быстрые, десятки градусов в секунду Быстрые, десятки градусов в секунду Целенаправленные, направляют жёлтое пятно на интересующий объект Целенаправленные, направляют жёлтое пятно на интересующий объект Движение слежения Движение слежения Скорость определяется перемещением цели Скорость определяется перемещением цели «Следит» за целью, сохраняя её изображение на жёлтом пятне «Следит» за целью, сохраняя её изображение на жёлтом пятне Два типа произвольных движений глаз

Улитка: восприятие звука стереоцилии волоски в эндолимфе закреплены в покровной мембрану Смещение меняет катионную проницаемость одно направление гиперполяризует другое направление деполяризует высвобождение нейромедиаторов на биполярные клетки спирального ганглия (контакт между нервными волокнами и волосковыми клетками)

Киноцилий и стереоцилии Киноцилий и стереоцилии Закреплены в купуле и отолитовой мембране Закреплены в купуле и отолитовой мембране Ось поляризации Ось поляризации От киноцилия к самой маленькой стереоцилии От киноцилия к самой маленькой стереоцилии Упорядочены: всегда «лицом» (киноцилием) к утрикулюсу Упорядочены: всегда «лицом» (киноцилием) к утрикулюсу Изгиб в сторону киноцилия ведёт к деполяризации клеточной мембраны Изгиб в сторону киноцилия ведёт к деполяризации клеточной мембраны Изгиб от киноцилия – к гиперполяризации Изгиб от киноцилия – к гиперполяризации Волосковые клетки

Киноцилий и стереоцилии Киноцилий и стереоцилии Закреплены в купуле и отолитовой мембране Закреплены в купуле и отолитовой мембране Ось поляризации Ось поляризации От киноцилия к самой маленькой стереоцилии От киноцилия к самой маленькой стереоцилии Упорядочены: всегда «лицом» (киноцилием) к утрикулюсу Упорядочены: всегда «лицом» (киноцилием) к утрикулюсу Изгиб в сторону киноцилия ведёт к деполяризации клеточной мембраны Изгиб в сторону киноцилия ведёт к деполяризации клеточной мембраны Изгиб от киноцилия – к гиперполяризации Изгиб от киноцилия – к гиперполяризации

Окуломоторные нейроны Паттерны потенциалов действия Паттерны потенциалов действия Частые разряды во время фазы движения Частые разряды во время фазы движения Периодические более редкие разряды во время фиксации Периодические более редкие разряды во время фиксации Усиливаются при большом отклонении глаза от обычной оси Усиливаются при большом отклонении глаза от обычной оси Нейронный интегратор Нейронный интегратор

Разнообразные типы нейронов в окуломоторной системе