Эволюция почки и водно- солевого обмена Презентация выполнил Чемерис Виталий

Водно-солевой обмен, совокупность процессов всасывания, распределения, потребления и выделения воды и солей в организме животных и человека. В.-с. о. обеспечивает постоянство осмотические концентрации, ионного состава и кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма (гомеостаз). Гомеостаз, относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма человека, животных и растений. Выделительная система - экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём.

Пойкилосмотические животные (от греч. poikílosразличный, переменчивый и osmós толчок, давление), водные животные, не способные сохранять более или менее постоянное осмотическое давление полостных и тканевых жидкостей при изменении солёности воды. Осмотическое давление внутренней среды у П. ж. равно внешнему или немного выше его. низшие беспозвоночные, двустворчатые моллюски, многие кольчатые черви, иглокожие и др. не способны поддерживать осмотическое давление ниже, чем во внешней среде. стеногалинные эвригалинные. У эвригалинных П. ж. внутреннее осмотическое давление изменяется в широких пределах параллельно изменению солёности во внешней среде. Некоторые животные (например, рачки-бокоплавы) в пределах изменений солёности внешней среды, которые они способны переносить, гомойосмотичны при низкой солёности, но становятся пойкилосмотичными при высокой.

Гомойосмотические животные (от греч. hómoios сходный, одинаковый и osmós толчок, давление), водные животные, обладающие способностью сохранять более или менее постоянное осмотическое давление крови и тканевой жидкости, отличное от осмотического давления во внешней среде. такие пресноводные беспозвоночные, у которых осмотическое давление крови и тканевой жидкости выше осмотического давления окружающей среды; они поддерживают осмотическое давление, выводя излишнюю воду из организма с помощью выделительных органов. Другой пример Г. ж. костистые рыбы; те из них, которые живут в морях, поддерживают более низкое по сравнению с внешней средой осмотическое давление крови и тканевой жидкости, выделяя через почки относительно небольшое количество мочи, а через жабры избыточное количество солей; костистые рыбы, обитающие в пресных водах, наоборот, удерживают более высокое по сравнению с внешней средой осмотическое давление, выделяя много мочи, а через жабры поглощая соли.

Формирование экскреторной системы беспозвоночных Контрактильная вакуоль – характерный орган выделения одноклеточных животных. Она выполняет функцию регуляции количества воды, солей (осморегуляция), и выведения продуктов азотистого обмена. Контрактильная вакуоль характерна для пресноводных одноклеточных, а у морских и энодпаразитических предохраняет клетку от гипергидратации, у одноклеточных ее нет. Исключение составляют Holophrya, Pleuronema, Holosticha. У морских форм вакуоль выполняет функцию исключительно выведения продуктов обмена веществ, а у пресноводных – и функцию поддержания осмотического равновесия, предохраняя клетку от гипергидратации.

Сократительная вакуоль амебы окружена мембраной, снаружи от которой находится зона мелких вакуолей. У парамеции в цитоплазме имеются моченосные канальцы, соединяющиеся временно с каналом, который открывается в сократительную вакуоль. В присутствии воды содержание сократительной вакуоли гипотонично цитоплазме (функция вакуоли – экскреция воды).

У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

В процессе эволюции дифференцируется специальная В. с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы протонефридии система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения («мерцательное пламя») Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum: 1 выделительное отверстие; 2 мочевой пузырь; 3 правый главный канал выделительной системы; 4 концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем: 5 ротовая присоска; 6 брюшная присоска. Пламенная клетка ресничного червя: 1 ядро; 2 мерцательный жгутик.

У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис. 3). У большинства кольчатых червей В. с. метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 соленоциты; 2 выделительная трубка протонефридия; 3 ядро; 4 жгутик соленоцита.

Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, так называемые целомодукты имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток Целома), наружное отверстие в мантийную полость. У ракообразных выделительные органы извитые трубки, начинающиеся слепым «целомическим» мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия «антеннальные» и «максиллярные» железы) Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде): 1 целомический мешочек; 2 «зелёный канал»; 3 промежуточный канал; 4 «белый канал»; 5 мочевой пузырь; 6 выводной проток; 7 наружное отверстие железы.

Сходны выделительные органы у мечехвостов («коксальные железы»), открывающиеся у основания 5-й пары ног. Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных. КОКСАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (glandulae coxales), парные выделит, органы мечехвостов и нек-рых паукообразных, расположенные в головогруди. Выводные протоки К. ж. открываются обычно у основания первых члеников кокс (лат. соха бедро) 3-й или 5-й пары ходильных ног. Состоят из целомич. мешочка, нефростома, извитого канала, или лабиринта, и выводного протока. У нек-рых форм (сольпуги} между нефростомом и лабиринтом длинный слепой мешок с высоким железистым эпителием. У взрослых особей паукообразных К. ж. обычно сильно редуцированы (функционируют у сенокосцев). Осн. органами выделения паукообразных являются эзолюционно более поздние мальпигиевы сосуды.

Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых). Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки Органы выделения чёрного таракана: 1 мальпигиевы сосуды; 2 и 3 отделы передней кишки; 4 средняя кишка; 5 слепые придатки средней кишки; 6 и 7 отделы задней кишки.

Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного. Своеобразный тип выделения отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая кислота и др.) в специальных клетках «почках накопления» у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).

Основные черты эволюции выделительной системы у беспозвоночных Таким образом, экскреторные органы беспозвоночных прошли путь эволюционного развития от сократительной вакуоли до нефридиев и мальпигиевых сосудов. Эволюция экскреторных органов была направлена на совершенствование механизмов удаления продуктов обмена и избытка влаги и при этом сохранения ионного состава организма, и как частный случай у наземных насекомых – удаления продуктов обмена при максимальном сохранении влаги. У многоклеточных беспозвоночных органы выделения имеют общий план строения, представленный системой трубочек (нефридии и мальпигиевы сосуды). Система канальцев является важным эволюционным приобретением, и, возникнув однажды, такой план строения и функционирования практически не изменяется в филогенезе. Совершенствуются лишь клеточные структуры фильтрации и реабсорбции. Как в нефридиях, так и в мальпигиевых сосудах мочеобразование происходит в два этапа: сначала – ультрафильтрация гемолимфы в каналец, а затем – реабсорбция натрия и органических веществ в дистальном отделе канальца. Это говорит о том, что план строения выделительной системы в виде канальцев обеспечивает наиболее эффективную адаптацию к разным средам обитания, позволив беспозвоночным животным занять самые разнообразные экологические ниши.

Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют Почки. От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку или в Мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. Эволюция выделительной системы у хордовых

Морфофункциональные особенности выделения у хрящевых и костистых рыб ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ. Выделительная система представлена туловищными почками. Это первичные почки (мезонефрос). В качестве выводных протоков функционируют вольфовы каналы (они впадают в клоаку). Продукты выделения выводятся из полости тела (через нефростомы) и крови (через мальпигиевы тельца); аммиак выводится через жабры. Осмотическое давление внутренней среды у X. р. обеспечивается гл. обр. за счёт мочевины, растворённой в крови. Полостные жидкости гипертоничны по отношению к окружающей среде. При перенесении X. р. в пресную воду осмотическое давление крови и др. полостных жидкостей падает и они быстро погибают. Пресноводные X. р. для сохранения высокого осмотического давления выделяют большое количество мочи.

Осморегуляция у рыб: пресноводная рыба (1), морская костистая рыба (2); пунктиром обозначено движение воды по осмотическому градиенту. Пресноводные рыбы всасывают соли натрия жабрами; у морских костистых рыб клетки жаберного аппарата выделяют их. Почка морских рыб выделяет соли магния (сульфаты и др.), избыток которых поступает в организм рыб с пищей и морской водой. Выделительная система костистых рыб Ненужные для организма вещества выделяются из крови когда она проходит через органы выделения почки. От почек отходит два мочеточника, по которым моча стекает в мочевой пузырь, и удаляется наружу через особое отверстие позади анального. Почки – парные, вытянутые вдоль полости тела темно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику, над плавательным пузырем (рис. 22). В почке выделяют передний отдел (головная почка), средний и задний. Артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная по воротным венам почек.

Почка форели (по Строганову, 1962): 1 - верхняя полая вена, 2 - выносящие почечные вены, 3 - мочеточник, 4 - мочевой пузырь Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику. Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину), которые попадают в просвет канальцев. Здесь же, в стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец. Мальпигиево тельце – клубочек артериальных капилляров, охватываемый расширенными стенками канальца, – образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты, осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка. Мальпигиев клубочек служит аппаратом фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых капсул.

У пресноводных рыб (с гипертонической кровью), находящихся в гипотонической среде, разница осмотического давления внутри и вне организма приводит к тому, что вода извне непрерывно поступает внутрь организма – через жабры, кожу и ротовую полость Механизмы осморегуляции у костистых рыб. А – пресноводные; Б – морские

У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: Вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и Мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец. У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала. Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой.

В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки вольфовы тела. Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки. Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома. Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала

У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку. Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (А исходная стадия; Б мочеполовой аппарат самки; В мочеполовой аппарат самца): 1 предпочка(пронефрос); 2 первичная почка (мезонефрос); 3 вторичная почка (метанефрос); 4 гонады; 5 яичник; 6 семенник; 7 мочевой пузырь; 8 вольфов канал; 9 мюллеров канал; 10 прямая кишка; 11 мочеточник; 12 мочеиспускательный канал; 13 матка; 14 придаток яичника (остаток первичной почки); 15 придаток семенника (видоизмененная первичная почка).

Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю.