Онтогенез акустических сигналов матуронантых и имматуронантных птиц: эволюционные аспекты И.Р.Бёме Кафедра зоологии позвоночных Биологического факулбтета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Сравнение развития птенцовых и выводковых птиц ПризнакПтенцовыеВыводковые Глаза при вылуплениизакрытыоткрыты Пухотсутствует или малоесть Подвижностьнеподвижныподвижны Родительская заботакрайне важнаминимальна Кормлениеродителямисами Размер яйцамелкие (4-10 %)крупные (9-21%) Размеры желтканебольшойбольшой Размер мозганебольшой (3%)крупный (4-7%) Тонкий кишечниккрупныйнебольшой Увеличение весабыстрое (в 3-4 к вылету)медленное Процент от веса тела взрослой птицы

Типы онтогенеза по М. Найс (1962) Пух Глаза Под виж ность Корм. родит. Обо грев Супервыводковые Выводковые Субвыводковые Полувыводковые Полуптенцовые Птенцовые сорные куры утки журавли, перепела пастушки, гагары чайки, крачки, пингвины, чистики Примеры: цапли, ястреба совы воробьиные, попугаи, голуби

Группы птиц по Портманну Типично выводковые с ранней способностью к полету (сем. большеногих кур, отчасти другие куриные) Типично выводковые, у которых способность к полету приобретается в конце постэмбрионального периода (кулики, пастушки гусеобразные и др.)

Выводковые гнездари: зрячие, хорошо опушенные птенцы оставляют гнездо лишь при опасности, длительное время их выкармливают родители (чайки, поганки, кариамы, гоацин, фламинго, некоторые чистики и и др.) Выводковые гнездари, до конца постэмбрионального периода зависящие от родителей: зрячие, хорошо опушенные птенцы длителььное время остаются в гнезде (голенастые, дневные хищники,отдельные виды чаек и чистиков, некоторые козодоевые)

Гнездари, вылупляются слепыми, но в пуху (трубконосые, совы, некоторые веслоногие) Типичные гнездари, вылупляются слепыми, обычно с заметно редуцированным пуховым нарядом (голуби, ракши, попугаи) Типичные гнездари, вылупляются слепыми, пуховой сильно редуцирован, характерна специфическая окраска клюва и ротовой полости (кукушки, удоды, воробьиные)

Эволюция онтогенеза по Портманну (1950) Главная линия эволюции – возрастание роли взрослых в воспитании птенцов. Эволюция онтогенеза, ведущая к большей птенцовости, - предпосылка для возрастания степени эволюции мозга. Для выводковых птиц характерна меньшая степень церебрализации, чем для птенцовых, т.е. масса переднего мозга от вылупления до взрослого состояния увеличивается у выводковых птиц меньше, чем у птенцовых.

АКУСТИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ НА ЭМБРИОНАЛЬНОЙ СТАДИИ ВЫВОДКОВЫХ ПТИЦ 1. Щелкающие звуки 2. Щелчки 3. Сигнал дискомфорта 4. Сигнал комфорта

КАТЕГОРИИ ЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ ПТЕНЦОВ ВЫВОДКОВЫХ ПТИЦ 1.Сигналы дискомфорта 2. Сигналы Комфорта 3. Ориентировочные звуки 4. Сигналы тревоги 5. Сигналы агрессии

Стабилизация легочного дыхания у эмбрионов и изменение формы частотной модуляции в звуковых сигналах Проклев скорлуповой оболочки Исходные (эмбриональные)

Этапность становления звукового репертуара матуронантых птиц –Пренатальный период. Формирование 2-3 категорий сигналов. Установление акустического контакта между эмбрионом и самкой. Пренатальный слуховой импринтинг. –Вылупление. Импринтинг. –Становление акустического репертуара птенцов. –Ломка голоса –Становление дефинитивного акустического репертуара. Отделение от родителей.

Этапность онтогенеза вокализации имматуронантных птиц 1.Раннегнездовой. Позыв пищевой Позднегнездовой. Позыв пищевой 2. Формирование позыва слетка. 3.Послегнездовой. Доминирование позыва слетка. Формирование дефинитивного репертуара позывов. Птенцовое бормотание 5. Первый сезон размножения. Репетиционная песня. Кристаллизация полной песни. Оборонительные позывы репродуктивного цикла 4.Осенняя линька, подготовка к миграции. Формирование стайных сигналов и сигналов тревоги. Осенняя подпесня

Схема формирования песни птиц (Lanyon, 1960) Песня Ювенильные Подпесня Репетиционная позывы песня Дефинитивные позывы

Четыре стадии в формировании песни птиц 1.Ранний критический период; 2.Период молчания (длительный); 3.Подпесня (аналогична детскому гулению); 4.Кристализация песни

Для гнездарей (аистообразные, соколообразные) характерно долгое развитие птенцов до приобретения способности к полету. Акустические сигналы не совпадают у птенцов и у взрослых птиц. У матуронатных птиц первые акустические сигналы формируются на последних стадиях пренатального развития. Долгое развитие и становление всех акустических сигналов после вылупления у имматуронатных птиц. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У имматуронатных птиц из отр. Кукушкообразных характерна мимикрия голосовых сигналов птенцов под сигналы птиц-хозяев, тогда как взрослые птицы имеют видоспецифичный набор голосовых сигналов. Все сигналы этих видов заложены генетически и не зависят от научения. У имматуронатных птиц, относящихся к отрядам воробьинообразных и попугаеобразных выявлена зависимость формирования сигналов от научения. И у имматуронатных (воробьинообразные), и у матуронатных (журавлеобразные, курообразные и гусеобразные) птиц есть «ломка» голоса в ходе онтогенеза акустических сигналов. Однако у матуронатных птиц она касается позывов, а у воробьиных – различных стадий формирования песни.

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!