ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение. Оплодотворение – сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцо и их ядра сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота – по существу уже новая особь, способная развиваться при наличии необходимых для этого условий. Оплодотворение вызывает активацию яйца, стимулируя его к последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного организма. При оплодотворении происходит также амфимиксис, т.е. смешение наследственных факторов в результате слияния ядер яйца и сперматозоида. Яйцо обеспечивает половину необходимых хромосом и обычно все питательные вещества, необходимые для ранних стадий развития.

Процесс оплодотворения а-г - проникновение сперматозоидов в яйцеклетку д-з - слияние ядер половых клеток.

1. а) У человека - моноспермальный тип оплодотворения - только один сперматозоид (Сп) может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II). б) В женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в течение 1-2 суток. 2. Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции (хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время). 3. Таким образом, оплодотворение может наступить лишь в том случае, если встреча половых клеток осуществляется в интервале времени «момент овуляции суток». («-» - за счёт сохранения Сп в женских половых путях, «+» - за счёт сохранения ооцита II). 4. Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы.

I. Сближение половых клеток. Дистантное взаимодействие гамет. Механизм движения ооцита II а) Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода к матке; движение пассивно - благодаря току слизи, выделяемой под действием эстрогенов. б) Данный ток вызывается биением ресничек мерцательных клеток и тоническими сокращениями маточных труб (под действием прогестерона). Движение сперматозоида (Сп) во влагалище и матке пассивное движение Сп 1. а) во влагалище собственная подвижность Сп невелика - из-за имеющейся здесь кислой среды. В матку они попадают за счет тонических сокращений женских половых путей. б) маточных труб часть Сп достигает пассивно. Количество Сп уменьшается. 2. Сокращения влагалища и матки усиливаются под влиянием простагландинов спермы, синтезируемых в простате. активное движение Сп а) в маточных трубах движение Сп становится преимущественно активным и обеспечивается биением их жгутиков б) при этом сперматозоиды одновременно двигаются поступательно и вращаются вокруг своей оси в) направленность движения сперматозоидов обеспечивается реотаксисом и хемотаксисом г) аттрактантами являются определённые пептиды, выделяемые ооцитом II или его окружением.

Гамоны найдены у некоторых растений (водоросли, грибы) и многих животных (моллюски, кольчатые черви, иглокожие, хордовые) В женских половых продуктах животных выявлены: 1) Гиногамон I, усиливающий и продлевающий подвижность сперматозоидов; антагонист андрогамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Гиногамон II (фертилизин), вызывающий агглютинацию сперматозоидов. Способствует элиминации значительной части сперматозоидов, приближающихся к яйцу. У морских ежей фертилизин идентичен материалу студенистой оболочки и представляет собой гликопротеид; аналогичное по своему действию вещество имеется внутри яйца у морских ежей (цитофертилизин) и костистых рыб. 3) Вещество, инактивирующее агглютинирующее начало (антифертилизин яйца); у морских ежей осаждает гель студенистой оболочки и вызывает агглютинацию яиц; антагонист гиногамона II; белок. В мужских половых продуктах животных найдены: 1) Андрогамон I, подавляющий подвижность сперматозоидов; антагонист гиногамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Андрогамон II (антифертилизин сперматозоида), инактивирующий агглютинирующее начало; по действию сходен с антифертилизином яйца; относительно термостабильный белок. 3) Андрогамон III, вызывающий разжижение кортикального слоя яйца; низкомолекулярное термостабильное соединение (у морских ежей, по-видимому, ненасыщенная жирная кислота). 4) Лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки; термолабильные белки (у млекопитающих фермент гиалуронидаза).

Капацитация метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают способность связываться с блестящей оболочкой ооцита, а также лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы);

Вот как это было…

При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйца желточная оболочка яйца изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения. Это изменение считается доказательством того, что произошла активация яйца. Одновременно на поверхности яиц, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает т.н. кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцо других сперматозоидов. У яиц, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйца. У некоторых яиц в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание мембраны – т.н. бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида. Обычно в яйцо проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца. Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра – яйцеклетки и сперматозоида – сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца.

2. Контактное взаимодействие половых клеток Связывание клеток а) Достигая ооцита II, многочисленные Сп(1) связываются с его оболочками (за счёт взаимодействия определённых рецепторов). б) При этом, из-за биения жгутиков Сп, ооцит начинает вращаться вокруг собственной оси. Акросомальная реакция У связавшихся Сп развивается акросомальная реакция: а) разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы, высвобождаются акросомальные ферменты: гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки,а трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сп.

Cобытия,приводящие к акросомальной реакции Cобытия,приводящие к акросомальной реакции Контакт со студенистой оболочкой яйца Поступление Са 2+ Выход Н + и поступление Na + Повышение внутриклеточного рН Экзоцитоз акросомного пузырька Высвобождение литических ферментов Обнажение биндинов (белков, играющих важнейшую роль в слиянии Сп с Як) Полимеризация актина Активация динеиновой АТФазы Образование акросомного выроста Увеличение подвижности спермиев

Проникновение спермия (*) в яйцо морского ежа *

Развивается в ооците II в течение нескольких секунд - Быстрый блок полиспермии: благодаря ионным каналам встроенной мембраны Сз, изменяется трансмембранный потенциал ооцита Медленный блок полиспермии: что стимулирует выброс содержимого кортикальных гранул (3) за пределы клетки. Под влиянием выделяемых веществ мембрана ооцита теряет рецепторную активность (модифицируются рецепторные гликопротеины Zp 3 ); создаётся перивителлиновое пространство (4) - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (т.к. сюда привлекается вода), блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp 2 ) - образуется оболочка оплодотворения. Кроме того, ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов. Кортикальная реакция

Образование оболочки оплодотворения

Проникновение сперматозоида в ооцит II Один из связавшихся Сп прикрепляется к плазмолемме ооцита II, часть плазмолеммы Сп встраивается в мембрану ооцита, а в ооцит проникают ядро (2) Сп и центриоли.

Одновременно проходят стадии второго деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза). Это увеличивает количество редукционных, или полярных, телец под блестящей оболочкой. Подготовка зиготы к дроблению Сближение ядер : В образующейся зиготе ядро Сп набухает (превращаясь в мужской пронуклеус (2) ) и сближается с женским пронуклеусом (сближенные ядра называются синкарионом), но не сливается с ним. Зигота человека на стадии синкариона оболочка оплодотворения (1); два ядра-пронуклеуса (2) почти равного объёма, т.к. ядро сперматозоида в результате деконденсации хромосом и набухания достигает размера ядра яйцеклетки. В каждом из этих ядер - гаплоидный набор хромосом, т.е. по 23 хромосомы. Поскольку ядра уже соприкасаются (что является сигналом к началу митоза), в них уже совершилось удвоение ДНК, и хромосомы стали двухроматидными.

Начало первого митотического деления Образование единой материнской звезды В первом митотическом делении участвуют два так и не слившихся пронуклеуса: а) их оболочки разрушаются, б) хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду (7).

Ооплазматическая сегрегация