Л_4. О СНОВЫ ЭКОЛОГИИ Б ИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ИМИ ТИПЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ОРГАНИЗМОВ Кафедра биологии с экологией и курсом фармакогнозии д.б.н. Татьяна Яковлевна Орлянская к.б.н. Ирина Григорьевна Ермакова

ПЛАН ЛЕКЦИИ 1. Биотическая среда 2. Формы взаимоотношения между организмами 3. Нейтрализм 4. Симбиоз 5. Антибиоз

Под микроскопом он открыл, что на блохе Живёт блоху кусающая блошка; На блошке той сидит блошинка - крошка; В блошинку же вонзает зуб сердито Блошиночка … и так ad infinitum. Рисунок У. Гегнера, эпиграмма Дж. Свифта

Б ИОТИЧЕСКАЯ СРЕДА Распределение организмов в биосфере и их жизнедеятельность (питание, размножение, защита, расселение) неразрывно связаны не только с абиотической, но и с биотической средой непосредственным живым окружением того или иного существа. Все виды прямого или косвенного влияния одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания относятся к биотическим факторам.

Представители каждого вида способны существовать в такой биотической среде, в которой связи с остальными организмами обеспечивают им нормальные условия жизни. Основными формами проявления таких связей служат пространственные и пищевые (трофические) взаимоотношения, на базе которых формируются сложные цепи и сети питания.

Организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отношениями. При топических связях один вид служит местом для поселения другого вида – деревья используются птицами для гнездования или для поселения на их стволах лишайников, мхов, водорослей. Вступая в форические* отношения, организмы одного вида способствуют распространению организмов другого вида – перенос млекопитающими клещей, блох и других паразитов; перенос животными семян, спор, пыльцы растений. При фабрических** отношениях один вид использует другой для строительства жилья, гнезд, убежищ и т. д. – бобр строит плотины и хатки из растительного материала; рыбка горчак откладывает икринки в мантийную полость моллюсков. * от латинского форас – наружу, вон ** от лат. fabrica - мастерская

Топические связи Гнёзда на дереве

Форические отношения С помощью присоски рыбы - прилипалы прикрепляются к различным «хозяевам» - акулам, скатам, черепахам, дельфинам, а также к морским судам.

Прилипала – одно из удивительнейших существ, населяющих океан. Первый спинной плавник у них смещен на верхнюю часть головы и преобразован в специальную присоску, представляющую собой овальный диск. Видоизмененные плавниковые лучи расположены внутри диска перпендикулярно продольной оси тела и образуют подобие жалюзи. При свободном плавании эти лучи-пластины лежат плашмя, а когда присоска прижата к какой-либо достаточно гладкой поверхности, они поворачиваются и занимают стоячее положение. При этом в полости присоски образуется серия камер с частичным вакуумом. Бытует мнение, что питаются они остатками пищи «хозяев», но это не совсем так. Как показали специальные исследования, в питании этих рыб преобладают свободно живущие планктонные организмы. Существует старинный способ ловли морских черепах с помощью прилипал. К хвосту пойманной прилипалы привязывают верёвку и бросают в море неподалёку от черепахи. Рыба немедленно крепко присасывается к черепахе и остается только вытащить их обоих из воды. «Грузоподъёмность» одной рыбы составляет около 30 кг, поэтому для охоты на черепах применяют обычно сразу нескольких прилипал на одном лине. Вместе они могут удержать черепаху в несколько центнеров весом

Птица кедровка всю осень и зиму питается в кедровом лесу кедровыми орешками. Она набивает орехами свой вместительный мешок в зобу и несет их в укромное место, чтобы спрятать во мху и тем самым сделать запас продовольствия на зиму. Пару-тройку орехов птица обронит по дороге, да и спрятанные запасы кое-где остаются несъеденными. Уцелевшие орехи летом прорастут. Вот почему кедровку зовут лесным сеятелем. Форические отношения

Еще лучшую всхожесть приобретают семена, если они попадают с пищей в желудок зверя, а затем с экскрементами выбрасываются на перепаханную землю.

РЫБА ГОРЧАК - МОЛЛЮСК БЕЗЗУБКА Фабрические отношения Длинная плотина и хатка бобра

Вид основная структурная единица биологической систематики живых организмов таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды По состоянию на 2011 год число описанных видов живых организмов на Земле составляло примерно 1,7 млн, а общее число видов оценивалось в 8,7 млн.

Популяция группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству, относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых потенциально возможен генетический обмен. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.

Ф ОРМЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --,++,+0,-0,+-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий (по Ю. Одуму, 1986): Нейтрализм (00) - ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них; Взаимное конкурентное подавление (- -) - обе популяции взаимно подавляют друг друга; Конкуренция из-за ресурсов (- -) - каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов; Аменсализм (- 0) - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния; Паразитизм (+ - ) -популяция паразита наносит вред популяции хозяина; Хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой; Комменсализ м (+ 0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично; Протокооперация (+ +) - обе популяции получают пользу от объединения; Мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Н ЕЙТРАЛИЗМ Нейтрализм – это тип отношений, с одной стороны, мало интересный для подробного рассмотрения, с другой – крайне трудно вообразимый в природе. Дело в том, что взаимоотношения перестают быть нейтральными не только тогда, когда одна популяция начинает как-то использовать другую для своих нужд, но и тогда, когда они оказываются вынуждены делить между собой какие-либо ограниченные ресурсы, будь то пища, пространство, свет, вода или что-либо еще. А в реальной природе такие ситуации – нормальное и обычнейшее явление. Более того, даже не взаимодействующие напрямую организмы в силу сложности разнообразных экологических связей оказываются действующими друг на друга косвенно.

При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.

К ОММЕНСАЛИЗМ Иногда по-русски некоторые виды комменсализма называют сотрапезничеством и даже нахлебничеством. Очевидно, что отношения этого типа благоприятно сказываются на состоянии одной популяции и никак не влияют на состояние другой. Основой для таких отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение, а чаще всего – пища. Комменсализм бывает как симбиотическим, так и несимбиотическим. По расположению комменсала относительно хозяина различают несколько разновидностей комменсализма.

В зависимости от характера взаимоотношений видов- комменсалов выделяют четыре формы: синойкия (квартиранство) одно животное (комменсал) использует другое животное (его раковину, гнездо и т. п.) в качестве убежища; эпойкия (нахлебничество) один организм (комменсал) прикрепляется к организму другого вида или живёт возле него, которое становится «хозяином» (например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и других крупных рыб, передвигаясь с их помощью и питаясь остатками их трапезы), водоросли, живущие в шерсти ленивца; энтойкия одни животные поселяются внутри полостей других, имеющих сообщение с внешней средой. инквилинизм одно животное (инквилин), проникая в чужое жилище, уничтожает его хозяина, после чего использует жилище в своих целях.

К ОММЕНСАЛИЗМ У РАСТЕНИЙ Примером комменсализма могут служить бобовые (например, клевер) и злаки, совместно произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями азота, но богатых соединениями калия и фосфора. При этом если злак не подавляет бобовое, то оно в свою очередь обеспечивает его дополнительным количеством доступного азота. Но подобные взаимоотношения могут продолжаться только до тех пор, пока почва бедна азотом и злаки не могут сильно разрастаться. Если же в результате роста бобовых и активной работы азотфиксирующих клубеньковых бактерий в почве накапливается достаточное количество доступных для растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяется конкуренцией. Результатом ее, как правило, является полное или частичное вытеснение менее конкурентоспособных бобовых из фитоценоза.

Другой вариант комменсализма: односторонняя помощь растения-«няни» другому растению. Так, береза или ольха могут быть няней для ели: они защищают молодые ели от прямых солнечных лучей, без чего на открытом месте ель вырасти не может, а также защищают всходы молодых елочек от выжимания их из почвы морозом. Такой тип взаимоотношений характерен лишь для молодых растений ели. Как правило, при достижении елью определенного возраста она начинает вести себя как очень сильный конкурент и подавляет своих нянь. В таких же отношениях состоят кустарники из семейств Яснотковые и Астровые и южно- американские кактусы. Обладая особым типом фотосинтеза, который происходит днем при закрытых устьицах, молодые кактусы сильно перегреваются и страдают от прямого солнечного света. Поэтому они могут развиваться только в тени под защитой засухоустойчивых кустарников.

Применительно к растениям, эпиойкия называется эпифитизмом, а сами растения- комменсалы – эпифитами. Эпифиты – это растения, поселяющиеся на стволах и ветвях других растений. В отличие от растений-паразитов, эпифиты используют растение-хозяина только как место произрастания. Эпифиты широко распространены в экваториальных лесах, это, например, разнообразные орхидеи, бромелиевые, даже некоторые кактусы. Поселяясь на древесных растениях, эпифиты достигают более освещенных ярусов леса.

Эпифиты используют фотосинтез для получения энергии и питательных веществ и, в случае неводных видов, получают влагу из воздуха и осадков (дождь, туман, и др.) Эпифиты не являются паразитными растениями. Они растут независимо от растения-опоры и используют её исключительно в качестве физической опоры. Бромелия

К ОММЕНСАЛИЗМ У ЖИВОТНЫХ В норе сурка могут поселяться различные насекомые, жабы, ящерицы. В полости голотурии «морского огурца» находят убежище разнообразные мелкие виды животных. Пресноводная рыба горчак откладывает икринки в мантийную полость беззубки (двустворчатый моллюск). Среди щупалец медузы цианеи прячутся мальки рыб пикши и трески. Рыба-прилипала на акуле. Волоклюи (птицы) на теле буйволов.

Сотрапезничество - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.

Р АЗНОВИДНОСТИ КОММЕНСАЛИЗМА Эпиойкия – разновидность симбиотического комменсализма, при которой комменсал обитает на поверхности хозяина, не причиняя ему вреда. Например, некоторые гидроидные полипы поселяются около анального отверстия на теле рыб и перехватывают их экскременты, которыми и питаются. Многие случаи форезии, такие, как использование жуков-навозников гамазовыми клещами как транспортного средства, доставляющего их к пище, также можно рассматривать как пример эпиойкии.

Эпиойкия – квартиранство на поверхности тела Балянусы, род усоногих раков из подотряда морских желудей. Взрослые особи ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к твёрдым поверхностям. Название связано с формой выделяемой взрослыми балянусами известковой раковины, которая напоминает закрытый бутон или желудь Морские жёлуди на мидиях

Форезия (пассивное расселение) гамазовых клещей

Рыба горчак, откладывает икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков. Энтойкия - комменсал обитает внутри хозяина, не причиняя ему вреда

Внутри кожно-мускульного мешка голотурии находятся длинный, свернутый петлей кишечник, заполненный частично песком, и нежные розовые гроздья. Это – водные легкие, в них находит убежище рыба Carapus Энтойкия - комменсал обитает внутри хозяина, не причиняя ему вреда

Паройкия – разновидность комменсализма, при которой незащищенный организм пользуется соседством с защищенным организмом для собственной защиты. Например – рыба-клоун, держащаяся близ актинии и скрывающаяся среди ее щупалец в случае опасности. Стрекательные клетки, расположенные на щупальцах актиний, представляют серьезную угрозу для преследователей рыбы-клоуна, сама же рыба защищена от реакции на нее этих клеток при помощи химических веществ, содержащихся в слизи, ее покрывающей.

Паройкия – разновидность комменсализма, при которой незащищенный организм пользуется соседством с защищенным организмом для собственной защиты.

Синойкия – квартирантство, разновидность комменсализма, при которой комменсал обитает в жилище животного-хозяина. Например, многощетинковые кольчатые черви, обитающие в раковинах, заселенных раками- отшельниками, и питающиеся остатками пищи и экскрементами этих раков. Другой пример – мухи-журчалки рода Volucella, личинки которых развиваются в гнездах шмелей и ос, питаясь накапливающимися в них мертвыми насекомыми, экскрементами и другими отбросами. Как примеры синойкии можно рассматривать и обитание разнообразных насекомых в норах грызунов, где они находят убежище, тепло и корм в виде частиц слущенной кожи, шерсти, остатков пищи, экскрементов.

Инквилинизм (от латинского inquilinus пришелец, жилец) Животное - инквилин, проникая в жилище другого животного, обычно уничтожает хозяина. Примером инквилизма могут послужить осы-наездники, личинки которых, поселяясь в галлах, сначала высасывают личинку, образовавшую этот галл, а затем переходят к питанию стенками галла.

Из перечисленных примеров видно, что во многих случаях комменсализм представляет собой симбиотическую взаимосвязь, при которой один организм (хозяин) оказывается в той или иной степени средой обитания для комменсала. В то же время уже синойкию затруднительно назвать типичным случаем симбиотических взаимоотношений.

Примером несимбиотического комменсализма может послужить взаимодействие аистов и цапель с крупным рогатым скотом, состоящее в том, что птицы сопровождают стадо и охотятся на выпрыгивающих из- под копыт лягушек, кузнечиков и саранчовых. Похожим образом ведут себя некоторые виды мух из рода Blaesoxipha, сопровождающие крупных животных или людей. Как только из-под ног животного вылетает саранчовое, муха атакует его и прямо в полете откладывает на него своих личинок, которые являются внутренними паразитами саранчовых. В обоих случаях между млекопитающими и птицами или мухами отношения носят характер типичного комменсализма, однако в этих случаях он является, во-первых, факультативным и, во-вторых, несимбиотическим.

Отношения типа «+ +» – это те межпопуляционные взаимоотношения, которые нередко называют симбиозом в узком смысле. Различают два типа таких взаимосвязей – протокооперацию и мутуализм. В обоих случаях обе популяции испытывают взаимную выгоду от взаимодействия друг с другом. Различие состоит в том, что мутуализм – это облигатная связь, а протокооперация – факультативная связь.

Примером мутуализма могут послужить одноклеточные животные – жгутиконосцы, обитающие в пищеварительном тракте термитов. Известно, что эти виды жгутиконосцев нигде, кроме кишечника термитов, не встречаются. В то же время, термиты не могут нормально переваривать пищу – а питаются они, в основном, древесиной и другими растительными веществами – в отсутствие жгутиконосцев. Если термита искусственно лишить этих жгутиконосцев, такой термит довольно быстро погибает. Жгутиконосцы вырабатывают фермент целлюлазу, необходимый для расщепления клетчатки. Самостоятельно же термиты вырабатывать подобные ферменты не могут.

Согласно современным представлениям, с мутуализмом связывают происхождение эукариот. Это теория симбиогенеза.

МУТУАЛИЗМ АКТИНИЯ И РАК- ОТШЕЛЬНИК

МУТУАЛИЗМ БОБОВЫЕ РАСТЕНИЯ И КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ МИКОРИЗА

Отношения инжира и бластофаги пример мутуализма Опылить цветки инжира способны только самые крохотные насекомые фиговые осы, и размножение этого растения семенами целиком зависит от них.

У смоковниц цветки бывают трех видов: мужские с тычинками, женские (они дают семена) и галловые цветки, называемые так потому, что в них развиваются личинки маленьких ос, опыляющих смоковницу. Галлы похожи на крохотные шарики, которые удерживает цветоножка. Сбоку у них небольшое отверстие, по которому оса выбирается наружу. Вся жизнь взрослых ос проходит внутри плода. И только перелет самок из созревающей смоквы на другую молодую смокву нарушает эту «семейную жизнь» дерева и насекомого. Если самке не удастся найти подходящую смоковницу, она не сможет отложить яйца и погибает. Опыление с помощью фиговых ос происходит следующим образом. Когда из завязей цветков-галлов вылупляются взрослые осы, самцы оплодотворяют самку внутри плода и вскоре после этого погибают.

Самки прогрызают стенку и выбираются наружу между чешуйками, закрывающими зев смоквы. Мужские цветки обычно располагаются вблизи зева и раскрываются к тому времени, когда смоква созревает, так что их пыльца попадает на ос-самок. Осыпанные пыльцой осы летят к деревьям с начавшими развиваться молодыми смоквами, которые они находят с помощью обоняния. Проникая в молодые смоквы, осы опыляют женские цветки, но вот отложить яйца там они не могут - в женских соплодиях нет галловых цветков. Оса летит дальше в поисках соплодий с галлами,находит их, и откладывает по одному яйцу в семяпочку каждого галла. Так она перелетает от соцветия к соцветию, опыляя женские цветки и откладывая яйца в галловые цветки, пока не иссякнет запас яиц.

Классический пример протокооперации – взаимоотношения между насекомоопыляемыми растениями и насекомыми-опылителями. Участие насекомых в переносе пыльцы с цветка на цветок необходимо для очень многих видов растений, однако строгое соответствие между видом растения и видом опылителя, подобное случаю инжира и бластофаги, скорее исключение, чем правило. В большинстве же случаев такого строгого соответствия нет и взаимодействия оказываются факультативными, то есть протокооперацией.

Примером протокооперации между животными могут послужить взаимоотношения многих наших видов муравьев с тлями. Суть этих взаимоотношений состоит в том, что муравьи собирают богатые сахарами жидкие выделения тлей и при этом защищают их колонии от различных врагов. Муравьи активно взаимодействуют с тлями, «доят» их. При этом в большинстве случаев те же самые виды и муравьев, и тлей могут вполне существовать и сами по себе, таким образом, данные взаимоотношения не являются облигатными

На этом фотоснимке показан рыжий мирмик. За муравьем здесь тянутся две тонкие паутинки, как будто пастух впрягся в повозку и тянет за собой своих коров – тлей. Это также классический пример взаимовыгодных отношений. Выгода муравьёв заключается в том углеводном жидком корме, который они получают от тлей. И получают порой в больших количествах, составляя около половины всего пищевого рациона муравейника. Выгода тлей – защита от врагов, хищников и паразитов. Некоторые виды тлей даже "приглашаются" на зимовку в муравейник. А потом муравьями ещё и расселяются.

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ Отношения типа «– –», по сути, являются взаимоподавлением двух популяций. Особи, принадлежащие одному и тому же виду и даже одной и той же популяции, также могут вступать между собой в конкурентные отношения, тогда говорят о внутривидовой конкуренции. Конкуренция является чрезвычайно важным типом взаимодействий между организмами популяциями, как в экологическом, так и в эволюционном плане.

Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма разнообразными: от жесткой борьбы до почти мирного сосуществования. Но, как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой. Рассмотрим несколько примеров конкуренции между экологически близкими видами. В Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода - черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России сравнительно мелкий рыжий таракан-пруссак начисто вытеснил более крупного черного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилища. Всходы ели хорошо развиваются под защитой сосен, берез, осин, но потом, при разрастании еловых крон, всходы светолюбивых пород гибнут. Сорняки угнетают культурные растения в результате перехвата почвенной влаги и минеральных питательных веществ, а также в результате затенения и выделения токсических соединений. В Австралии обыкновенная пчела, завезенная из Европы, вытеснила маленькую туземную пчелу, не имеющую жала.

Межвидовую конкуренцию можно продемонстрировать на простых лабораторных опытах. В исследованиях русского ученого Г.Ф. Гаузе культуры двух видов инфузорий-туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещенный отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. Однако при совместной жизни численность одного из видов постепенно уменьшалась, и его особи исчезали из настоя, в то время как инфузории второго вида сохранились. Был сделан вывод, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Этот вывод получил название правило конкурентного исключения.

В другом опыте исследователи выясняли влияние температуры и влажности на исход межвидовой конкуренции между двумя видами мучных жуков. В сосуды с мукой (при определенном сочетании тепла и влаги) помещали по нескольку особей одного и другого вида. Здесь жуки начинали размножаться, но через некоторое время оставались только особи одного вида. Примечательно, что при высоких показателях тепла и влаги победу одерживал один вид, а при низких - другой. Следовательно, исход конкуренции зависит не только от свойств взаимодействующих видов, но и от условий, в которых происходит конкурентная борьба. В зависимости от условий, складывающихся в конкретном местообитании, победителем конкурентной борьбы может оказываться либо один, либо другой вид.

КОСВЕННАЯ КОНКУРЕНЦИЯ НОЧНОЙ ХИЩНИК ДНЕВНО Й ХИЩНИ К

Межвидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.

Внутривидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.

АНТИБИОЗ Отношения типа «+ – », при которых одна популяция извлекает из них пользу, а другая подвергается угнетению, являются одним наиболее часто встречающихся видов межпопуляционных взаимодействий. Антибиоз - форма взаимоотношений, при которой обе взаимодействующие популяции или одна из них испытывают отрицательное влияние. Неблагоприятное влияние одних видов на другие может проявляться в разных формах.

АЛЛЕЛОПАТИЯ Наименее распространенным оказался случай, когда образование отношений такого типа сводится к тому, что одна популяция успешно вытесняет другую с помощью специальных механизмов, например, химических, освобождая, таким образом, для себя некие ресурсы. Такой тип взаимодействий называют аллелопатия

АНТИБИОЗ ПОПУЛЯЦИИ РАЗНЫХ ВИДОВ КОРАЛЛОВ Некоторые кораллы выделяет разнообразные токсичные химические вещества. Эти вещества у каждого вида кораллов уникальны, и предназначены чтобы освободить место для «своих» от «чужаков».

По существу, аллелопатия является крайней степенью развития конкурентных отношений, когда одна популяция оказывается вообще не в состоянии оказать какое бы то ни было сопротивление другой. Само название антибиоз позволяет вспомнить такой пример аллелопатии, как взаимодействие некоторых плесневых грибов с бактериями. Выделяя особые химические факторы – антибиотки, - грибы подавляют рост и размножение бактерий и освобождают таким способом для себя питательный субстрат от конкурентов.

А МЕНСАЛИЗМ При аменсализме популяция, испытывающая угнетение, называется аменсалом, а популяция, оказывающая это воздействие, – ингибитором. Примером аменсализма могу послужить взаимоотношения между деревьями и травами в широколиственном или еловом лесу. При плотно сомкнутых кронах деревьев последние пропускают очень мало света, что создает травам, растущим под пологом леса, неблагоприятные условия для фотосинтеза. В то же время, сами травы не могут оказать сколь - либо заметного воздействия на эти деревья.

Аменсализм

Более распространены в природе ситуации, при которых отношения типа «+ –» основываются на том, что одна популяция служит источником пищевых или (реже) каких-либо других ресурсов. Иногда всё разнообразие таких отношений называют хищничеством, подразделяя его на несколько различных типов. Чаще используется терминология, согласно которой, несимбиотический вариант таких взаимоотношений называют хищничеством, а симбиотический – паразитизмом.

Х ИЩНИЧЕСТВО Это одна из самых распространенны форм, имеющих большое значение в саморегуляции биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Объекты охоты хищников чрезвычайно разнообразны. Отсутствие специализаций позволяет хищникам использовать самую разную пищу. Например, лисы поедают плоды; медведи собирают ягоды и любят лакомиться медом лесных пчел. Хотя у всех хищников есть предпочитаемые виды жертв, массовое размножение непривычных объектов охоты заставляет переключаться именно на них. Способность переключения с одного вида добычи на другой - одно из необходимых приспособлений в жизни хищников.

Строго говоря, любой организм, поедающий другой живой организм, в случае отсутствия симбиотических отношений должен называться хищником – даже если поедаемый организм – растение или гриб. Поедаемый же хищником организм принято называть жертвой. Можно подразделить хищников на истинных и хищников с пастбищным типом питания. Истинные хищники поедают жертву более-менее целиком, в результате чего последняя погибает. Хищники с пастбищным типом питания поедают только часть жертвы, при этом последняя имеет шанс выжить и регенерировать утраченные части. Подобный тип питания называется мерофагией.

Хищничество является одной из основных форм борьбы за существование и встречается во всех крупных группах эукариотических организмов. Уже у одноклеточных поедание особей одного вида другим - обычное явление. Медузы парализуют стрекательными клетками любые организмы, попадающие в сферу досягаемости их щупалец (у крупных форм - до м в длину), и поедают их. На дне моря обитают типичные хищники - морские звезды, питающиеся моллюсками и часто уничтожающие обширные поселения коралловых полипов.

Многие многоножки, в частности, сколопендра - также типичные хищники с чрезвычайно широким спектром жертв: от насекомых до мелких позвоночных животных. Крупные лягушки нападают на птенцов и могут наносить серьезный ущерб разведению водоплавающей домашней птицы. Змеи охотятся на амфибий, птиц и мелких млекопитающих. Нередко объектами их охоты бывают не только взрослые особи, но и яйца птиц. Гнезда птиц, расположенные как на земле, так и на ветвях деревьев, буквально опустошаются змеями.

Частным случаем хищничества служит каннибализм - поедание особей своего вида, чаще всего молоди. Каннибализм часто встречается у пауков (самки нередко съедают самцов), у рыб (поедание мальков). Самки млекопитающих также иногда съедают своих детенышей.

Наиболее часто хищниками являются животные, реже в этом качестве выступают бактерии, грибы и растения. Жертвами хищных бактерий оказываются другие виды бактерий и даже одноклеточные водоросли. Например, бактерия Ensifer adherens питается бактериями различных других видов, а бактерия Vampirovibrio chlorellavorus нападает на одноклеточную зеленую водоросль хлореллу. Хищные формы грибов (например, Duddingtonia flagrans) известны из числа почвенных форм, приспособившихся захватывать гифами мелких нематод, затем прорастать в полость их тела и использовать как источник органических веществ. Хищными являются и насекомоядные растения.

Венерина мухоловка имеет возможность захватывать даже крупных насекомых. Для привлечения насекомых внешний край ловушки покрыт капельками нектара. Внутренняя же часть ловушки устелена чувствительными волосками, которые при стимуляции насекомыми мгновенно закрываются.

Одним из самых активных одноклеточных хищников является инфузория-туфелька. У инфузории-туфельки довольно сложно дифференцированное тело. В ее клетке есть специальное углубление – ротовое отверстие, окруженное плотными склеенными ресничками и ведущее в клеточную глотку. Такое сложное приспособление нужно, чтобы создавать ток воды, загоняющий в глотку инфузории ее основную добычу – бактерий.

Хищничество - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида.

В эволюции связи хищник- жертва происходит постоянное совершенствование и хищников, и их жертв.

Все перечисленные формы биотических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в сообществе, определяя его устойчивость.