РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA лекция 7

Систематическое положение Ecdysozoa По генетическим критериям современная систематика сближает тип Круглых червей с типом Членистоногих, объединяя их в новый монофилетический таксон Ecdysozoa (греч. ekhdysiz – линька) внешний скелет (экзоскелет) отсутствие мерцательных эпителиев периодические линьки (по мере роста животного)

РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA: лекция 7 (1) Собственно круглые черви (Nematoda)

Раннее развитие: оплодотворение, дробление раздельнополое животное редукционные деления после оплодотворения безжгутиковый спермий Эмбриональное развитие круглых червей подробно изучено для 2-х видов: паразитической лошадиной аскариды (Parascaris equorum или Ascaris megalocephala) и свободноживущей нематоды Caenorhabditis elegans. Яйца содержат небольшое количество равномерно распределённого желтка ( олиголецитальные, изолецитальные ). Дробление полное, почти равномерное, ротационное и билатерально- симметричное. Носит детерминированный характер, а положение бластомеров в пространстве строго фиксировано, что позволяет проследить судьбу их производных. Бластомеры принято обозначать по системе, предложенной Т. Бовери (1862–1915), давшим описание развития A. megalocephala в 1899 г.

Раннее развитие: дробление Дробление у лошадиной аскариды Ascaris megalocephala: А, Д – стадия двух бластомеров; Б – стадия 3-х бластомеров; В, Е, Ж – стадия 4-х бластомеров (Т-обр. фигура); Г, З – ромбическая фигура; И – стадия 6-ти бластомеров; 1 – 1-ая (широтная) борозда; 2 – 2-я (меридиональная) борозда; 3 – 3-я (широтная) борозда; 4 – перивителлиновое пространство; 5 – остатки 1-го полярного тельца; 6 – остатки 2-го полярного тельца; 7 – оболочка оплодотворения; 8 – анимальные бластомеры; 9 – вегетативные бластомеры S2: передн. MSt, задн. E, P2: вентр. P3, дорс. S3

Раннее развитие: дробление и гаструляция У 8-ми клет. зародыша первыми делятся дорс. бластомеры (12-ти кл. стадия), а затем вентральные (16-ти клет.), затем синхронность утрачивается. 32 бластомера : Производные А и В: эктодерма Е: энтодерма (ЕI, EII, eI, eII) MSt: мезодерма (m и ), стомодеум (St и ) P3: третичная эктодерма (S4 или D), половой зачаток (P4, даёт начало 2-м ППК: G 1 и G 2 ). Гаструляция : погружение внутрь клеток, на которые нарастает эктодерма. Энтодермальная пластинка (ЕI, EII, eI, eII) погружаться первой. Сзади на неё нарастает P4 и S4, а спереди – St и. Затем погружаются m и, а последними P4. На месте погружения клеток – бластопор Гаструляция у лошадиной аскариды (по Boveri, 1899) А – стадия 8-ми бласт.; Б – гаструла (вентральн. вид); В – гаструла (сагиттальный разрез) Mov 1

Раннее развитие: гаструляция и органогенез Внутри клетки энтодермы делятся, образуя плотную клеточную массу, преобразующуюся, в энтодермальный тяж (зачаток средней кишки). По бокам от неё – две группы мезодермальных клеток (образуют мезодермальные полоски) Органогенез эктодерма : кожные покровы, выделитель- ные каналы, нервная система и задняя кишка, энтодерма : средн. кишка, мезодерма : мускулатура, половые клетки (G 1, G 2 ) спермато- или оогонии. Генеалогия бластомеров (А), онтогенез (Б) С. elegans (Гилберт, 1994 и Sanes e.a., 2006)

РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA: лекция 7 (2) Насекомые (Insecta)

Насекомые сближаются с ракообразными, в противовес традиционным взглядам, объединяющим эту группу (насекомых) с многоножками. Филогения насекомых и постэмбриональное развитие Постэмбриональное развитие насекомых происходит с метаморфозом : неполное превращение (группа Hemimetabola) полное превращение (группа Holometamola): между стадией личинки и стадией имаго включается непитающаяся стадия куколки. Увеличение размеров особи происходит лишь во время линьки Осеменение у насекомых внутреннее.

Строение яиц и дробление Центролецитальные, полилецитальные яйца. Часто покрыты хорионом (жёсткая наружная оболочка (вторичная оболочка яйцеклетки)). Спермий проникает в яйцо через микропиле. Поверхностное дробление формирует перибластулу Дробление у бабочки Pieris rapae (Eastham, 1927): А – дробление; Б – формирование бластодермы Формирование бластодермы начинается на переднем конце яиц: синцитиальная бластодерма клеточная бластодерма Часть энергид дробления задерживается в толще желтка ( вителлофаги ) – участвуют в переработке желтка (рано обособившаяся часть энтодермы, в ходе 1-й фазы гаструляции ). АnАnPo

Образование зародышевой полоски и гаструляция В результате изменения формы (кубическая на столбчатую) и последующего стягивания клеток бластодермы на брюшной стороне зародыша насекомых возникает зародышевая полоска. короткая – первоначально состоит только из головных лопастей, дающих начало сегментам головы, и пролиферативной зоны, обеспечивающей рост; полудлинная (промежуточная) – помимо головных лопастей и зоны роста содержит материал ряда передних сегментов. Характерна для Hemimetabola; длинная – не имеет зоны роста, прямо расчленяется на полное количество сегментов. Занимают не менее 80 % длины, характерны для Holometabola. Схема расположения зародышевой полоски (А) и материала зародышевых листков (Б) у Pieris brassicae (по Ивановой-Казас, 1986) Продольная бороздка – область зародышевой бластодермы, клетки которой погружаются внутрь Обособление мезодермы и энтодермы составляет 2-ю фазу гаструляции.

Бластокинез зародышевой полоски 1-я фаза бластокинеза : растяжение зародышевой полоски В длинных зародышевых полосках (нет зоны роста) и удлинение идёт за счёт перераспределения клеток. Узкая зародышевая полоска не помещается на брюшной стороне яйца, её концы загибаются на спину, погружаясь в желток. Удлинение, загибание зародышевой полоски Pieris brassicae (А–Б) (Ивановой-Казас, 1986) 2-ая фаза бластокинеза : укорочение зародышевой полоски, рост её в ширину и обрастание с боков желтка, смыкаясь на спине («замыкание спины»)

Формирование эмбриональных оболочек Внезародышевая бластодерма образует боковые складки: растут навстречу, а затем смыкаются, образуя 2 зародышевые оболочки: серозная – внешней, распространяется на дорсальную область; амниотическая – внутренней, единое целое с эктодермой зародыша. Развитие зародышевых оболочек насекомых (по Chapman, 1982): А – появление; Б – смыкание; В – слияние складок, образование амниона и серозы 1 – бластодерма; 2 – желток; 3 – зародышевая полоска; 4 – амниотическая складка; 5 – сероза; 6 – амнион; 7 – амниотическая полость Замкнутая амниотическая полость, заполнена омывающей зародыш амниотической жидкостью.

Органогенез (1): закладка нервной системы Закладка нервной системы у Drosophila melanogaster (А) и спецификация нейробластов у насекомых (Б) (по Sanes et al, 2006 и Johansen, Butt, 1941): Для А: 1 – эктодерма; 2 – нейроэктодерма; 3 – мезодерма; 4 – эпидермис; 5 – кишка; 6 – нейробласты; 7 – туловищная нервная цепочка; 8 – головной мозг; An (Po) – передний (задний) конец, D (V) – дорсальная (вентральная) сторона; Для Б: 1 – желточное ядро; 2 – мезодерма; 3 – амниотическая складка; 4 – эктодерма; 5 – первичная бороздка; 6 – сероза; 7 – амнион; 8 – нейробласты Нейробласты иммигрируют с поверхности зародыша и располагаются под эктодермой, давая начало нервной системе насекомого за счёт отделения от них более мелких клеток (ганглиозные клетки брюшной нервной цепочки). Нейроэктодерма расслаивается на поверхностный (кожный) и глубокий (из нейробластов) слои

Органогенез (2): закладка кишки и органов выделения Энтодермальные зачатки средней кишки располагаются биполярно (передний и задний концы). Позднее, инвагинация эктодермы формирует переднюю (стомодеум) и заднюю (проктодеум) кишки Схема формирования средней кишки у насекомых (А, по Chapman, 1982) и образование энтодермы (сагиттальный срез) у Pieris rapae (Б, по Eastham, 1927): I – закладка переднего и заднего зачатков энтодермы; II – формирование стомо- и проктодеума; III, IV – формирование средней кишки; 1 – передний зачаток энтодермы; 2 – эктодерма; 3 – мезодерма; 4 – задний зачаток энтодермы; 5 – стомодеум; 6 – мальпигиевые сосуды; 7 – проктодеум; 8 – средняя кишка; На границе между задней и средней кишкой формируются трубчатые выпячивания проктодеума мальпигие- вые сосуды, открываются в заднюю кишку, служат органом выделения

Органогенез (3): производные мезодермы В латеральных частях зародышевой полоски находится материал будущих трахей. В латеральных частях погрузившейся мезодермы образуются метамерные утолщения – сомиты Формирование сомитов у Pieris brassicae (Eastham, 1930) Поперечный разрез через зародыш Pieris brassicae на стадии обрастания желтка (по Ивановой-Казас, 1986) 1 – хорион; 2 – сероза; 3 – амнион; 4 – желточные клетки; 5 – кровяные клетки; 6 – кардиобласты; 7 – мезодерма; 8 – стигма; 9 – конечность; 10 – ганглий брюшной цепочки; 11 – лабиальная железа; 12 – кишечная энтодерма; 13 – провизорный эпителий спины Целом возникает шизоцельно. Разрушение стенки сомита – образуется смешанная полость тела. Кровяные клетки – из несегментированной срединной, кардиобласты – из лат. мезодермы Мезодерма даёт начало висцеральной мускулатуре, мышцам стенки тела и конечностей, жировому телу.

Бластокинез зародыша Перемещение зародыша в глубь яйца характерно для видов с короткой и полудлиной зародышевой полоской и состоит из двух фаз: Бластокинез стрекозы Calopteryx (по Johansen, Butt, 1941): А – анатрепсис; Б– кататрепсис 1 – хорион; 2 – сероза; 3 – желток; 4– задний конец зародыша; 5 – амнион; 6 – передний конец зародыша; 7 – полость амниона анатрептис : погружение зародыша в желток (материал задней области поворачивается на 180 о, в результате головная область обращёна назад). кататрепсис : обратный процесс, в результате которого сегментированный, с развитыми придатками зародыш, выходит на поверхность.

Личинка, куколка, метаморфоз Ещё до полного «замыкания спины» зародыш удлиняется и изгибается – его задний конец подгибается на брюшную сторону. Конечности расчленяются и приобретают окончательную форму. Hemimetabola – личинка имеет существенное сходство с имаго (ювенильные формы (нимфы, наяды) уже после 1-й линьки похожи на имаго. Holometabola – резкое отличие личинки от имаго. Трансформация происходит на стадии куколки. Имагинальные диски (Иванова-Казас,1981): А - наружный; Б - свободный; В, Г - погружённые Дифференциация имагинальных дисков (выворачивание их наружу и формирование органа) начинается при получении гормонального (экдизон) сигнала на стадии куколки, а спецификация происходит на стадии образования бластодермы (зависит от положения диска вдоль передне- задней и дорсо-вентральной осей) На стадии куколки личиночные ткани дегенерируют и органы разрушаются. Их восстановление происходит за счёт имагинальных клеток (изначально содержатся в скрытом виде). Их резервные скопления имагинальные диски.

Дополнительная литература по теме: Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Новосибирск, Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. Спб., 1995.