РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ЭКТОДЕРМЫ лекция 11

Производные эктодермы (клеточные типы): клетки нервной трубки клетки эпидермиса кожи клетки нервного гребня Нейруляция – трансформация плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную трубку Формирование нервной трубки инициируется действием хордомезодермы – первичная эмбриональная индукция Формирование головного и спинного мозга – органогенез (образование специфических тканей и органов) Схема образования нервной трубки Клетки, предшественники нервного гребня обозначены черным цветом, клетки, предшественники нервной трубки обозначены белым цветом, клетки, предшественники эпидермиса обозначены серым цветом.

Нейруляция Изменение формы эктодермальных клеток – сигнал и маркер нейруляции Формирование нервной трубки происходит неодновременно по всей эктодерме

Нейруляция (зародыш человека) А – начало нейруляции, Б – стадия поздней нейрулы Открытые концы нервной трубки – нейропор (передний и задний) Несмыкание бластопора – патология беременности (spina bifida, анэнцефалия)

Нейруляция (зародыш человека) Нейруляция у зародыша человека, 4-я неделя развития (по Hill, 2011): А – 23 дня, 12 пар сомитов (вид с дорсальной стороны); Б – 24 дня, 13 пар сомитов (вид с дорсальной стороны); В – 26 дней, 21 пара сомитов (вид с боковой стороны); Г – 25 дней, 19 сомитов (поперечный разрез); 1 – смыкающиеся нервные валики; 2 – передний нейропор (незамкнувшийся); 3 – сомиты; 4 – задний нейропор (незамкнувшийся); 5 – замкнувшаяся нервная трубка; 6 – замкнувшийся передний нейропор

Нейруляция (механизм формирования нервной трубки) Ориентация микротрубочек и микрофиламентов в клетках нервной пластинки Компьютерная модель формирования нервной трубки

Нервная система появляется у зародыша в виде трубки. Передний отдел расширен и представлен первичными мозговыми пузырями (3) prosencephalon mesencephalon rhombencephalon конечный и промежуточный м. задний и продолговатый м. средний мозг Дифференцировка нервной трубки (анатомический уровень) 4 неделя6 неделя

Дифференцировка нервной трубки Региональная специализация в период раннего развития головного мозга человека

Дифференцировка нервной трубки (анатомический уровень) 4 неделя6 неделя У раннего зародыша человека нервная трубка прямая. Места изгибов отмечают границы полостей мозга.

Дифференцировка нервной трубки (анатомический уровень) Развивающийся мозг: I - формирование первичных и вторичных пузырей (к 14 нед.), II - формирование полушарий ГМ (с 11 по 40 нед.), III – формирование изгибов ГМ (с 3 по 7 нед. развития) I II III

Возрастные особенности головного мозга Мозг новорожденного – 390 г () и 355 г () % от массы тела (у взрослых – 2,5 %); Соотношение масс мозг:тело 1:8 (у взрослых 1:40) К концу 1 года масса мозга х2, к концу 3-4 года – х3, после 7 лет масса возрастает медленно, к годам достигает максимума. До 4-х лет мозг растет равномерно, в дальнейшем преобладает рост в высоту (лобная и теменные доли) У новорожденных лучше развиты филогенетически более древние отделы: ствол, мозжечок, промежуточный мозг У новорожденного основные борозды (центральная и латеральная) выражены хорошо, остальные нет. С увеличением возраста борозды становятся глубже Миелинизация волокон в филогенетически древних отделах мозга начинается и заканчивается раньше, чем в новых отделах. В коре раньше миелинизируются 1) волокна, проводящие различные виды чувствительности, 2) связывающие кору с подкорковыми структурами. Афференты – с 2-4(5) мес., эфференты – с 4(5) по 7(8) мес

Механизм формирования мозговых пузырей Перегораживание участка нервной трубки, делающее возможным дальнейшее расширение головного мозга (3-х дневный куриный эмбрион)

Дифференцировка НТ (гистологический уровень)

Дифференцировка НТ (цитологический уровень) Рост нервных клеток: I – эфферентный нейрон (схема), II - рост нервного волокна в культуре, III – конус роста аксона I II III

МиелинизациявЦНСМиелинизациявЦНС

Нервный гребень и его производные Клетки нервного гребня активно мигрируют на значительные расстояния, давая начало огромному типу клеток (полипотентность), в том числе: 1) нейроны и глия сенсорной, симпатической и парасимпатической систем, 2) адренергические клетки надпочечников, 3) пигментные клетки эпидермиса, 4) скелетные и соед.-тканные компоненты головы

Нервный гребень (миграция клеток) меланобласты глия симпат. ганглии СМ узлы Миграция клеток ч/з передний отдел сомита (флуоресцентные антитела)

Нервный гребень (пути миграция клеток) 1 – в вентральном направлении через передний отдел сомита: симпатические ганглии и хромаффинные клетки надпочечников; 2 – между нервной трубкой и сомитом в передний отдел лежащего рядом сомита: клетки спинно-мозговых ганглиев; 3 – в дорсолатеральном направлении под покровным эпителием: меланоциты

Развитие глаза А, Б, В, Г, Д – последовательные стадии (схема); Е, Ж – соответствуют А и Б (изображения со сканирующего электронного микроскопа). Образование глазной чаши и хрусталиковой плакоды (А), округлый, погруженный в глазную чашу хрусталиковый пузырек (Б) А Б

Развитие органа слуха и равновесия Схема развития органа слуха и равновесия (по Шмальгаузену, 1938): А – Ж – последовательные стадии процесса; 1 – слуховая плакода; 2 – слуховой пузырёк; 3 – эндолимфатический канал; 4 – верхний отдел слухового пузырька; 5 – нижний отдел слухового пузырька; 6 – полукружные каналы; 7 – улитка (кортиев орган) Под воздействием слухового пузырька из окружающей мезенхимы формируется хрящевая слуховая капсула. Стенка внутреннего уха образует перепончатый, а слуховая капсула костный лабиринт. Наружное и среднее (барабанная полость и слуховая труба) ухо развиваются из первого жаберного и первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки, соответственно. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремечко) жаберных дуг.

Дополнительная литература по теме: Дж. Николс и др. От нейрона к мозгу. М., 2004 Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. М., Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. СПб.: Наука, Hill, M. UNSW Embryology [Electronic resource] Mode of access: