ОРТОНЕКТИДЫ (ORTHONECTIDA) ВЫПОЛНИЛА: МШЕЦЯН А.И. Б-31(2) 2014 г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Ортонектиды тип многоклеточных животных (Metazoa), эндопаразиты морских беспозвоночных. В число их хозяев входят ресничные черви, немертины, полихеты, офиуры, асцидии, двустворчатые моллюски и брюхоногие моллюски. Ортонектиды вращаются вокруг продольной оси тела против часовой стрелки.

характеризуется следующими признаками: эктодерм однослойный, по большей части из мерцательных клеточек; мезодерм также однослойный в виде слоя мышечных волокон; эндодерм состоит из одной или многих клеточек, в которых развиваются половые продукты; никаких других органов нет; зародыши по меньшей мере двух родов.

Рис. 1. Строение эпитальных клеток (А) и ресничной клетки (B) ортонектиды Intoshia variabili. Обозначения: C - ресничка, CC - ресничная клетка, CU - кутикула, D - клеточный контакт, G - гранула, F - фибриллярный тяж, L - липидная гранула, MA - межклеточный матрикс, MU - мышечная клетка, MI - митохондрии, N - ядро, NC - нересничная клетка, O - ооцит, RU - корешок реснички.

Схема расположения мускулатуры у самки Intoshia variabili. Рис. 2. Схема расположения мускулатуры у самки Intoshia variabili. A - вид сбоку, B - вид сверху. C - кольцевые мышцы, L - продольные мышцы, V - раздвоение продольных мышц на переднем конце тела самки. Стрелка указывает направление движения ортонектиды. К числу самых важных открытий, несомненно, относится обнаружение у половых особей ортонектид настоящей мышечной системы, состоящей из кольцевых и продольных мышц. Ранее считалось, что у ортонектид нет мышц, и это рассматривали как одно из доказательств их примитивности. В расположении мышц у ортонектид отчетливо проявляется билатеральная симметрия; никаких признаков радиальной симметрии не наблюдается.

Mionelminthes делятся на две группы I. RHOMBOZOA с симметрическим телом, без кольчатости в расположении эктодермических клеточек, с единственной осевой эндодермической клеточкой (которая может быть и многоядерной), служащей для размножения; зародышей два рода; мышечные волокна найдены не у всех. Сюда относятся а) собственно дициэмиды (Dicyemidae; см.), у которых эктодерм во взрослом состоянии покрыт мерцательными волосками, на переднем конце группа из 4 выпуклых клеток, позади нее кольцо из нескольких клеточек; бородавкообразные выступы эктодерма лишь по бокам тела; зародышей 2 формы; II. О. (ORTHONECTIDA) отличаются телом с радиональной симметрией, кольчатым расположением эктодермических клеточек, развитым мышечным слоем и многоклеточным эндодермом, служащим для размножения. Самцы у них мельче самок, второе кольцо эктодермических клеточек без волосков; самки диморфны; одни цилиндрической формы и подобно самцам имеют второе кольцо без волосков, другие плоские, широкие и не имеют кольца без мерцательных волосков, с малоразвитой кольчатостью. Первые производят исключительно самцов. У самцов эндодерм представляет в развитом состоянии мешок со сперматозоидами, которые выходят наружу при лопании внутреннего мешка между отпадающими эктодермическими клеточками.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Ж.Ц. ортонектид довольно сложный. Личинка, плавающая при помощи ресничек, находит подходящее животное, проникает в него и превращается в многоядерное, не поделенное на клетки, бесформенное образование - плазмодий. Внутри плазмодия образуются особи полового поколения - самцы и самки. Они выходят из тела хозяина и, немного поплавав в воде, спариваются. Из оплодотворенных яиц прямо в теле самки развиваются личинки, которые затем выбираются из материнского организма и отправляются на поиски нового хозяина. Свободноживущие стадии жизненного цикла (половые особи и личинки), находясь во внешней среде, не питаются.

Рис. 3. Схема жизненного цикла ортонектид. H - ткани хозяина, GC - генеративная клетка, N - ядро, P - плазмодий, PD - дочерний плазмодий.

КЛАССИФИКАЦИЯ. КОЛИЧЕСТВО ВИДОВ. ТИПИЧНЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ Сейчас известно около 30 видов ортонектид, объединяемые пять родов и два семейства. Научная классификация Царство:Животные Без ранга:Билатеральные Тип:Ортонектиды Латинское название: Orthonectida Giard, 1880 Семейства: Rhopaluridae, Pelmatosphaeridae Представители: Rhopalura (в офиурах), Stoecharthrum (в полихетах).

ПРОИСХОЖДЕНИЕ Ортонектид вместе с другой паразитической группой -дициемидами - раньше относили к типу мезозоев (Mesozoa). Этот тип, как видно из названия, считался чем-то вроде промежуточного этапа на пути от одноклеточных (Protozoa) к многоклеточным (Metazoa), или от самых примитивных многоклеточных - губок (Parazoa) - к 'настоящим' многоклеточным животным (Eumetazoa). Однако многие специалисты сомневались как в родстве дициемид с ортонектидами, так и в их изначальной примитивности. Возможно, обе группы подверглись вторичному упрощению в связи с паразитическим образом жизни, а их сходство друг с другом является случайным побочным эффектом параллельного упрощения (усложняться животные могут множеством разных способов, тогда как резкое упрощение организации оставляет эволюции гораздо меньше степеней свободы). Т.О. Вся совокупность данных указывает на то, что ортонектиды, несомненно, относятся к 'настоящим многоклеточным животным' (Eumetazoa), более того - к двусторонне-симметричным (Bilateria) и первичноротым (Protostomia). Скорее всего, это рано обособившаяся специализированная ветвь группы Lophotrochozoa (к которой относятся, в частности, кольчатые и плоские черви, немертины и моллюски)

Фиг. 3. Ортонектида Rhopalura giardi. Плоская форма самки. Увелич. ок. 350 раз. Фиг. 4. Ортонектида Rhopalura giardi. Цилиндрическая самка. Увелич. около 350 раз.