Филогенетические деревья «…великое Дерево Жизни заполняет земную кору своими мертвыми и сломанными ветвями и покрывает поверхность вечно ветвящимися и прекрасными побегами» Ч. Дарвин ФББ, IV семестр, весна 2012

The time will come, I believe, though I shall not live to see it, when we shall have fairly true genealogical trees of each great kingdom of Nature. Charles Darwin 2

Точечные замены в гене … AATCCGTCAAGTCTA… … Asn Pro Ser Ser Leu … 1) молчащая(синонимическая)мутация … AATCCGTCGAGTCTA… … Asn Pro Ser Ser Leu … 2) замена остатка на близкий по свойствам … AATCCGACAAGTCTA… … Asn Pro Thr Ser Leu … 3) замена остатка на остаток с иными свойствами … AATCCGTCAAGACTA… … Asn Pro Ser Arg Leu … 3

Мы видим лишь закрепившиеся мутации А шанс закрепиться есть лишь у безвредных мутаций… CYB5_CHICK 1 MVGSSEAGGEAWRGRYYRLEEVQKHNNSQSTWIIVHHRIYDITKFLDEHP 50.:|...||.:||.|||:||||:|:|||:|:||::||:||||:||| CYB5_HUMAN 1 ---MAEQSDEA--VKYYTLEEIQKHNHSKSTWLILHHKVYDLTKFLEEHP 45 CYB5_CHICK 51 GGEEVLREQAGGDATENFEDVGHSTDARALSETFIIGELHPDDRPKLQKP 100 ||||||||||||||||||||||||||||.:|:|||||||||||||||.|| CYB5_HUMAN 46 GGEEVLREQAGGDATENFEDVGHSTDAREMSKTFIIGELHPDDRPKLNKP 95 CYB5_CHICK 101 AETLITTVQSNSSSWSNWVIPAIAAIIVALMYRSYMSE- 138.||||||:.|:||.|:|||||||:|:.||||||.||:| CYB5_HUMAN 96 PETLITTIDSSSSWWTNWVIPAISAVAVALMYRLYMAED 134 4

Путь эволюции cyb5_humancyb5_chick или t cyb5_human cyb5_chick 5

Филогенетическое дерево HumanChickenMouse Human Mouse Chicken Угловая форма Прямоугольная форма 6

Эволюция видов и эволюция белков Когда виды разделяются, то разделяются пути эволюции всех их белков… В результате большинству белков одного вида соответствует ортолог в другом виде. Но: 1)Бывают дупликации белков без разделения видов : два родственных белка существуют в одном геноме и эволюционируют (почти) независимо – такие белки называются паралогами. 2)Бывают потери генов. Если в двух видах потерялись по одному белку из пары паралогов, то получается, что общий предок белков, которые выглядят как ортологи, «жил» существенно раньше, чем общий предок видов. 3)Бывает, что два белка объединяются в один многодоменный, и наоборот. Поэтому правильнее говорить об эволюции белковых доменов. 7

Дерево видов и дерево белков 8

Когда хотят отразить разное число мутаций, произошедших на пути от общего предка, получается что-то вроде такого. Human Chicken Mouse Human Mouse Chicken «Молекулярные часы»: всегда идут, но иногда неточно 9

Описание структуры дерева (терминология) Узел (node) точка разделения предковой последовательности (вида, популяции) на две независимо эволюционирующие. Соответствует внутренней вершине графа, изображающего эволюцию. Лист (leaf) реальный (современный) объект; внешняя вершина графа. Ветвь (branch) связь между узлами или между узлом и листом; ребро графа. Корень (root) гипотетический общий предок. Кла́да (clade) группа организмов, представляющая собой всех потомков некоторого общего предка. Node Root Leaf Clade Branch 10

Небинарное дерево HumanChickenMouse Human Mouse Chicken Dog 11

Небинарное дерево следует понимать как множество возможных «разрешений» = Есть еще варианты? C D E F A B A E D B C F F D B A C E 12

Неукоренённое дерево Human Mouse Dog Cat Rat Monkey 13

Неукоренённое дерево следует понимать как множество возможных укоренений A B C D E C D B A E A C D B D A B C = Есть еще варианты? E E 14

Топология дерева ? 15

Топология дерева = 16

Топология дерева Каждая ветвь разбивает множество листьев на два. В каждом дереве есть тривиальные ветви (отделяющие один лист от всех остальных), они не зависят от топологии. Топологию (неукоренённого) дерева можно однозначно записать набором нетривиальных разбиений. Например: HUMANMOUSECAEELVICFABRANAMARPOPROWI {HUMAN, MOUSE} vs {CAEEL,PROWI,MARPO,BRANA,VICFA} {HUMAN,MOUSE, CAEEL,PROWI} vs {MARPO,BRANA,VICFA} {HUMAN, MOUSE,CAEEL} vs {PROWI,MARPO,BRANA,VICFA} {HUMAN,MOUSE,CAEEL,PROWI,MARPO} vs {BRANA,VICFA} 17

Скобочная формула Newick Standard: ((((VICFA:3, BRANA:3):3, MARPO:6):2, PROWI:8):7, ((MOUSE:3, HUMAN:3):3, CAEEL:6):15); «The reason for the name is that the second and final session of the committee met at Newick's restaurant in Dover, and we enjoyed the meal of lobsters.» Joseph Felsenstein, 18

Программы визуализации деревьев TreeView TreeDyn MEGA drawgram и drawtree из пакета PHYLIP весь пакет можно скачать отсюда: