Пищеварение 1 1. Функциональная система пищеварения 2. Пищеварение в ротовой полости 3. Пищеварение в желудке
Желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) 1 - верхний сфинктер пищевода, 2 - пищевод, 3 - нижний сфинктер пищевода, 4 - пилорический сфинктер, 5, 14 – 12-ти перстная кишка, 6, 11 - тонкий кишечник, 7, 13 - ободочная кишка, 8 - сигмовидная кишка, 9 - прямая кишка, 10 - червеобразный отросток, 12 - гаустры толстого кишечника, 15 - anus.
Функциональное назначение ЖКТ Большинство пищевых веществ в сложно устроено системе пищеварения должно расщепляться, чтобы потерять свою генетическую или иммунную специфичность, иначе они могут быть встречены системой иммунитета как чужеродный объект. Лишь после этого продукты расщепления могут всасываться и поступать в кровиток.
Назначение процесса расщепления (гидролиза) пищевых веществ При расщеплении желательно сохранить как можно большую молекулу, что бы в организме не синтезировать все вещества заново, начиная с отдельных элементов их. Такими годными к использованию "кирпичиками" для белков являются аминокислоты, для углеводов - моносахара, для нуклеиновых кислот - нуклеотиды. Жиры в меньшей степени обладают иммунной антигенностью, поэтому могут поступать в кровиток мало измененными.
Функции органов ЖКТ Для осуществления процессов пищеварения желудочно-кишечный тракт выполняет следующие функции: 1) движение пищи через весь тракт, 2) секреция соков, 3) абсорбция продуктов переваривания и нерасщепляемых веществ, 4) соответствующий крови- и лимфоотток. Все эти процессы - переваривания, передвижения и всасывания регулируются соответствующими механизмами сложной нервной и гуморальной регуляции.
Пищеварительный конвейер Процессы расщепления и последующего всасывания происходят в пищеварительной трубке - своеобразном конвейере, вдоль которого пища передвигается, подвергаясь поэтапной обработке. На начальных этапах производится механическое перетирание твердой пищи зубами, а затем - химическое расщепление. После этого происходит всасывание.
Согласование процессов пищеварения Все указанные выше процессы, обеспечивающие процесс пищеварения, не изолированы, а сопряжены друг с другом. Так, уже при пережевывании твердой пищи в ротовой полости необходимо ее смачивание слюной, чтобы пищевой комок мог быть проглочен. В дальнейшем пищевой комок перемешивается с различными соками и перемещается вдоль пищеварительной трубки. Химическая обработка (переваривание) происходит под влиянием выделяемых железами секретов, содержащих различные ферменты. Пищеварительные железы разбросаны почти вдоль всего пищеварительного тракта. Всасывание происходит лишь после расщепления пищевого вещества и обеспечивается соответствующим строением слизистой оболочки, наличием здесь густой сети кровеносных и лимфатических капилляров, тесно прилегающих к эпителию слизистой.
Механизмы регуляции В ЖКТ регуляторную функцию выполняет сложный комплекс, включающий: собственные гормоны (гастроинтестинальные пептиды, ГИГ), другие биологически активные соединения, местные рефлекторные дуги, четыре типа эфферентных нервов ЦНС (симпатических, парасимпатических, пептидергических и пуринергических).
Рефлекторные механизмы регуляции Рефлекторная регуляция процессов пищеварения осуществляется: а) местными рефлексами (рефлекторные дуги замыкаются в ганглиях, расположенных в самом органе или поблизости от него); б) рефлексами с участием различных структур центральной нервной системы, с помощью "мозгового пищевого центра". Процессы пищеварения регулируются комплексом безусловных и условных рефлексов.
Принципы рефлекторной регуляции Раздражитель (сама пища, ее запах, вид) как непосредственно в месте действия, так и в каудальном направлении усиливает активность моторного и секреторного аппаратов, способствует непосредственному процессу пищеварения и развитию состояния готовности органа к последующему поступлению пищи (превентивное влияние). В краниальном направлении, откуда пища уже ушла, напротив, вызывается торможение всех процессов пищеварения. Но если пища в любой отдел ЖКТ поступает недостаточно подготовленной, то есть недостаточно переработанной на предыдущем этапе, то эвакуация последующих частей пищевого химуса задерживается. При этом увеличивается секреция соков здесь и в вышележащем отделе, что, по возможности, компенсирует недостаточное предшествующее переваривание пищи и способствует лучшей обработке следующих порций.
Нервные центры Для каждого отдела пищеварительной трубки он может быть локализован в различных структурах ЦНС, начиная от коры больших полушарий до сакрального отдела спинного мозга, где расположены нейроны, координирующие процесс дефекации. Для регуляции процессов пищеварения в конкретном отделе желудочно- кишечного тракта "составляется" свой центр регуляции. Так, процессы захвата, жевания и глотания, а также дефекации (в их осуществлении участвуют поперечнополосатые мышцы) могут происходить как без участия сознания, так и при активном вмешательстве коры больших полушарий. Участие коры в регуляции других отделов пищеварения менее значимо.
Эфференты Эфферентными путями большинства рефлекторных влияний на органы ЖКТ являются симпатические и парасимпатические нервы (блуждающие). Кроме адренергических и холинергических рецепторов на мембранах нейронов и эффекторных клеток, находящихся в органах, обнаружены и пуринергические рецепторы (к АТФ и аденозину). Это свидетельствует об участии соответствующего типа центробежных нервов в регуляции пищеварения.
ГИГ (пептиды)
Расположение вкусовых рецепторов на языке
Ротовая полость В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушной (серозной), подчелюстной (серозно- слизистой), подъязычной (слизистой). Кроме того, в слизистой рта среди других клеток разбросано большое количество мелких желез.
Слюна служит а) для смачивания твердой пищи и обеспечения формирования пищевого комка, способного пройти через пищевод; б) для растворения ряда ингредиентов, обеспечивая, тем самым, рецепторам возможность определить вкусовые качества ее; в) в ней начинается гидролиз некоторых пищевых веществ (например, углеводов); г) для выполнения защитных функций (слюна содержит бактерицидные вещества, обеспечивающие санацию ротовой полости; она может частично нейтрализовать желудочную кислотность при попадании сока в пищевод), д) механическая защита ротовой полости путем разжижения (кислые напитки, острые приправы) или охлаждения пищи.
Состав слюны Муцин, придавая слюне вязкость, облегчает проглатывание пропитанного слюною пищевого комка. В слюне обнаружены ферменты: -амилаза, протеаза, липаза, кислая и щелочная фосфатаза, РНКазы. Но активность большинства их невелика. Слюна содержит также ряд биологически активных соединений. Так, лизоцим слюны оказывает бактерицидное действие, а калликреин участвует в образовании сосудорасширяющих кининов. Кинины наряду с нервными влияниями обеспечивают повышение кровитока в слюнных железах при приеме пищи.
Механизмы рефлекторной регуляции выделения слюны Условные и безусловные рефлексы
Пищевод Изменение давления при глотании.
Желудок Желудок выполняет функцию депо принятой пищи. Здесь пища подготавливается для порционной эвакуации в кишечник. Здесь лишь начинается гидролиз белков.
Схема типичной секреторной клетки ЖКТ 1 - кровеносный капилляр, 2 - базальная мембрана 3 - эндоплазматический ретикулум, 4 - аппарат Гольджи, 5 - окончание нервного волокна, 6 - митохондрии, 7 - рибосомы, 8 - гранулы зимогена, 9 - секреция.
Слизистая оболочка желудка а, б - железа дна желудка, в - секреторная клетка в активном состоянии (1), 2 - секреторный каналец. Слизистая желудка содержит несколько типов железистых клеток: главные, париетальные, добавочные клетки.
Секреторные процессы в желудке Главные клетки вырабатывают пепсиногены, обкладочные (париетальные) - хлористоводородную кислоту. В небольшом количестве желудочные железы секретируют липазу, амилазу и желатиназу. Добавочные клетки (покровного эпителия) выделяют мукоидный секрет. G-клетки пилорического отдела наряду с пепсиногенами секретируют гормон гастрин.
Пепсины Главные клетки синтезируют и выделяют 7 неактивных пепсиногенов. Пепсиногены первой группы (их насчитывают 5) образуются клетками свода, второй (2 профермента) - привратниковой частью желудка и начальным отделом двенадцатиперстной кишки. Процесс активации запускается НСl, а в дальнейшем протекает аутокаталитический, под действием образовавшихся первых порций пепсина. Протеазы желудочного сока расщепляют белки до крупных полипептидов лишь в кислой среде.
Соляная кислота НСl желудочного сока выполняет ряд важных функций: а) вызывает денатурацию и набухание белков, способствуя их последующему расщеплению пепсинами, б) создает кислую среду, в которой активны пепсины, в) запускает реакцию активации пепсиногенов, г) створаживает молоко, д) участвует в регуляции поступления пищевого химуса из желудка в 12-перстную кишку, е) обладает бактерицидными свойствами, ж) участвует в регуляции выработки S-клетками слизистой оболочки 12-перстной кишки гормона секретина и фермента энтерокиназы.
Мукоиды желудочного сока Муцин с одной стороны механически разъединяет слизистую оболочку и содержимое желудка, а с другой - сорбирует и тем самым нейтрализует значительное количество кислоты и ферментов. Обволакивая поверхность эпителия и снижая трение, слизь предотвращает механическое повреждение стенки. Межмолекулярные взаимодействия мукоидов обеспечивают формирование слизистого геля. Концентрация протеинов, необходимая для формирования геля, составляет мг/мл. В результате один грамм его занимает в растворе около 40 мл объема, в то время как 1 г глобулярного белка - менее 1 мл.
Внутренний фактор Касла Он обеспечивает всасывание в тощей кишке поступающего с пищей витамина В 12, необходимого для биосинтеза гемоглобина эритробластами костного мозга. Указанный фактор в желудке соединяется с витамином В 12, что и предохраняет последний от расщепления в кишечнике. В слизистой тощей кишки на мембране эпителиальных клеток имеются рецепторы к внутреннему фактору. В результате после абсорбции комплекса на мембране витамин всасывается и поступает в кровиток. Без внутреннего фактора всасывается не более 1/50 витамина, поступившего с пищей.
Схема м еханизм ов регуляции желудочной секреции Схема м еханизм ов регуляции желудочной секреции
Вагус и желудочная секреция Основным секреторным нервом является блуждающий. Он обладает двойным механизмом влияния на секреторные клетки. Прямой путь влияния медиатора блуждающего нерва ацетилхолина на париетальные клетки опосредован взаимодействием его с М- рецепторами и заключается в стимуляции секреции готовой НСl. Вагусная импульсация способствует так же выделению готовых зимогеновых гранул из главных клеток и мукоидов - из слизистых. Во всех этих клетках ацетилхолин+рецепторное взаимодействие приводит к увеличению поступления в клетки Са 2+, что и вызывает соответствующие эффекты. Кроме того, ацетилхолин влияет на секреторные клетки и опосредованно через стимуляцию образования гастрина и гистамина.
Эффект выделения гастрина
Гастрин Как регулируется синтез гастрина G-клетками слизистой оболочки пилорического отдела ? Образование самого гастрина кроме блуждающего нерва стимулируется под влиянием продуктов гидролиза белков, алкоголя, экстрактивных веществ пищи. Гастрин способствует синтезу и секреции НСl путем стимуляции проницаемости мембраны париетальных клеток к кальцию, что и усиливает процессы секреции готовой кислоты. Гастрин стимулирует синтез и выделение пепсиногенов главными клетками и слизи покровными.
Гистамин В основе влияния гистамина лежит процесс вовлечения внутриклеточного цАМФ - его образование ускоряется. Рост содержания цАМФ инициирует белковосинтетические и секреторные процессы.
Фазы желудочной секреции И.П. Павлов выделил три, фазы желудочной секреции, для каждой из которых характерны свои особенности регуляции: мозговая, желудочная, кишечная. Мозговая – условные и безусловные рефлексы Желудочная – местные рефлексы и ГИГ. Секреторная активность желудочных желез, стимулированная одним лишь наличием пищи в желудке, относительно невелика. Кишечная – ГИГ (основное влияние) и местные рефлексы с кишечника.
Изучение регуляции желудочной секреции (опыты И.П. Павлова) В – изучение роли мозговой фазы
Влияние характера пищи на интенсивность желудочной секреции