ВЫДЕЛЕНИЕ-2 Дистальные канальца Собирательные трубочки

Дистальные канальца В дистальные канальца и собирательные трубочки обычно поступает около 15% объема первичного фильтрата и здесь происходит факультативная (зависимая) реабсорбция, обусловленная водной ситуацией организма. Кроме того, здесь происходит и секреция.

Регулируемая реабсорбция солей и воды Факультативная реабсорбция регулируется гормонами: АДГ, альдостероном, натрийуретическим и другими. При обезвоживании организма мочи выделяется мало, но она имеет высокую концентрацию экскретируемых продуктов. Напротив, при поступлении в организм большого количества воды выводится много низкоконцентрированной мочи.

Сохранение К+ в организме Экскреция калия составляет около 10% от профильтровавшегося. Он почти полностью реабсорбируется в проксимальном отделе петли Генле. Но затем, начиная с восходящего колена петли К + вновь поступает в мочу благодаря работе Na,K-насоса. В случае необходимости сохранения К + в организме в насосе он заменяется на Н +.

Выведение Н+ и аммиака В почках в результате обмена белков образуется мочевина и аммиак. Аммиак обладает высокой растворимостью в жирах и легко проникает через мембрану в фильтрат. И если его здесь не связать, то он так же легко может вернуться в клетку, а затем и во внеклеточную жидкость и кровь. Но в моче протекает реакция связывания аммиака с Н + благодаря чему аммиак находится в равновесном состоянии с аммонием: NН 3 + Н + NН 4 + Ион аммония плохо проникает через мембрану и, связываясь с катионами, выделяется с мочой. В клетках канальцев имеется высокая активность фермента карбоангидразы, благодаря чему здесь из угольной кислоты образуется много Н + : Н 2 О + СО 2 Н 2 СО 3 НСО Н + Н + в мочу поступает и при работе Nа +, Н + -насоса (для сохранения К+).

Cекреция Секреция - процесс, направленный на активный переход вещества из крови или образующихся в самих клетках канальцевого эпителия в мочу. Она может быть активной, то есть, происходит с использованием транспортных систем и энергии (АТФ). В данном случае она совершается против концентрационного или электрохимического градиента: к примеру, Н+ - при работе Na,Н-насоса. Пассивная секреция идет по физико-химическим законам.

Мочевина и процесс образования мочи Процессы реабсорбции, секреции и экскреции мочевины весьма важны для всего мочеобразования. Они не только обеспечивают выделение мочевины, но и играют особую роль в механизме осмотического концентрирования мочи. Если в наружной зоне мозгового вещества повышение осмолярности обусловлено главным образом накоплением солей натрия, то во внутреннем слое наряду с ними важную роль играет мочевина. Наиболее проницаемы для мочевины те участки собирательных трубочек, которые расположены во внутреннем мозговом веществе почки. К тому же проницаемость этих отделов к мочевине регулируется уровнем вазопрессина (АДГ) (стимулятор). Реабсорбируемая здесь мочевина, создавая высокую осмомолярность интерстиция мозгового вещества, влияет на активность реабсорбции воды. Поэтому при питании малобелковой пищей, когда образуется меньше мочевины, работа концентрационного механизма ухудшается.

Секреция и реабсорбция слабых органических кислот и оснований Слабые органические кислоты и основания подвергаются, так же как и мочевина, реабсорбции и секреции. Основой взаимодействия этих процессов является неионная диффузия. В отличие от мочевины данные соединения могут находиться в двух состояниях: недиссоциированном и диссоциированном. В недиссоциированном виде они хорошо растворяются в жирах и поэтому могут легко диффундировать по градиенту концентрации. А вот в ионизированном состоянии они значительно хуже проникают через мембраны и поэтому, задерживаясь в фильтрате, поступают во вторичную мочу. Исходя из этого, реабсорбция и выведение указанных соединений определяется соотношением в моче их диссоциированной и недиссоциированной форм.

Продолжение В свою очередь степень диссоциации слабых кислот и оснований во многом зависит от рН раствора. При относительно низких значениях рН слабые кислоты находятся в моче преимущественно в недиссоциированном виде, а основания - в диссоциированном. В этих условиях скорость реабсорбции слабых оснований, напротив, уменьшается, а выделение - увеличивается. При щелочной среде наблюдается обратная картина. К примеру, слабое основание никотин в 3-4 раза быстрее выводится с кислой мочой (при рН около 5). Закономерности неионной диффузии можно использовать в клинике при отравлениях. При этом необходимо стремиться создать такую реакцию мочи, которая бы ускоряла выведение токсического вещества: при отравлении кислыми веществами мочу защелачивают и, наоборот, при отравлении щелочными - закисляют.

Секреция органических соединений В проксимальных канальцах имеется три типа транспортных систем, активно (с использованием АТФ) секретирующих различные вещества. Одна из них секретирует органические кислоты (парааминогиппуровую, мочевую кислоты, пенициллин и т. д.). Вторая - секретирует относительно сильные органические основания (гуанидин, холин), третья - этилендиаминтетраацетат. Функционируют они независимо друг от друга. Таким образом, эти вещества поступают в мочу с помощью двух механизмов: клубочковой фильтрации и канальцевой секреции. Секретируются вещества из крови капилляров, оплетающих канальца, против градиента концентрации с помощью специальных переносчиков, используя энергию АТФ, так что в конечной моче концентрация их может в раз превышать концентрацию в крови. Некоторые вещества секретируются столь активно, что кровь, проходя через двойную сеть капилляров, освобождается от этих соединений почти полностью.

Адаптация механизмов секреции Очень важно то, что указанные транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации: при длительном поступлении этих веществ в кровоток за счет белкового синтеза количество транспортных систем постепенно увеличивается. Это необходимо иметь в виду, скажем, при лечении пенициллином: очищение крови от него постепенно возрастает и поэтому для поддержания необходимой терапевтической концентрации его в крови необходимо увеличивать дозировку.

Регуляция канальцевой секреции Канальциевая секреция регулируется рядом гормонов. Так, соматотропин аденогипофиза, андрогены, йодсодержащие гормоны щитовидной железы, стимулируя метаболизм, увеличивают скорость секреции. Симпатические нервы, стимулируя трофику клеток и улучшая кровоток, так же влияют на активность процессов секреции. Т.е., регуляция происходит, главным образом, через влияние на метаболизм.

Почки и КОС организма Участие почек в поддержании кислотно- основного состояния (КОС) организма происходит несколькими путями: а) выведение соответствующих ионов, б) их нейтрализацией, в) дополнительным синтезом анионов НСО 3 - (в эпителии канальцев есть карбоангидраза) и катионов Н +.

Регуляция мочеобразования Кровоток: А. Миогенная ауторегуляция. Б. Сужение сосудов вызывают: ангиотензин II; производные арахидоновой кислоты – тромбоксан, лейкотриен; и ряд других гормонов. В. Вазодилататорами обеих сосудов являются ацетилхолин, дофамин, гистамин, простациклин. Мочеобразование: АДГ (гипофиз) создает условия для реабсорбции воды Альдостерон - гормон коркового вещества надпочечников – стимулирует реабсорбцию Na+. Натрийуретический гормон предсердий – обеспечивает снижение реабсорбции Na+.

АДГ Образование вазопрессина (АДГ) происходит в гипоталамусе, откуда он поступает в нейрогипофиз. Регулируется с помощью осморецепторов, контролирующих осмотическое давление крови: при повышении – образование снижается, а при снижении – образование возрастает. Тем самым снижается или увеличивается реабсорбция воды. Но для этого в фильтрате не должно быть высокого осмотического давления.

Почки и натрий - калиевый обмен

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) – регуляция почечного кровотока ренином

Почки и давление крови Значение почек в регуляции давления крови обусловлено ролью АД в процессах фильтрации.

Механизм ликвидации дефицита воды Регуляция водного обмена между различными средами

Методы исследования В связи с тем, что все процессы мочеобразования тесно связаны с кровотоком, интенсивность его, а также состав крови сказываются на составе мочи. Пpи сопоставлении состава крови с составом мочи можно судить об активности конкретного процесса, протекающего в почках. В связи с различными путями выделения веществ, эффективность очищения их от крови позволяет оценить эти механизмы. Для исследования можно применять соединения, образующиеся естественным путем в самом организме или вводимые извне. Есть вещества которые полностью раебсорбируются (например, глюкоза, находящаяся в крови в нормальной концентрации); другие вещества совсем не реабсорбируются (инулин); третьи – фильтруясь в последующем не только не раабсорбируются, но еще дополнительно и секретируются (парааминогиппуровая кислота).

Клиренс Для определения скорости выведения введено понятие о почечном клиренсе (от англ. clearance - очищение). Исходя из представления о том, что некоторые вещества лишь фильтруются и не pеабсоpбиpуются, другие - фильтруются, но затем полностью pеабсоpбиpуются, а третьи - и фильтруются, и секpетиpуются, по их клиренсу можно судить об активности всех механизмов процесса мочеобразования. Клиpенс отражает скорость очищения плазмы от исследуемого вещества и выражается в количестве очищенной от него плазмы за единицу времени: Кв = К М · V / К П, где: Кв - клиренс вещества, К М - концентрация в моче, V - количество мочи, образовавшейся за 1 мин, К П - концентрация в плазме крови.

Определение кровотока Интенсивность почечного кровотока можно определить по скорости выведения такого вещества, от которого кровь полностью освобождается уже при однократном прохождении через почки. Такое возможно лишь при суммарном очищении путем первоначальной фильтрации и последующей секреции вещества из того объема плазмы, который не поступил в фильтрат. Таким веществом является паpааминогиппуpовая кислота (ПАГ). Зная количество удаляемой за минуту ПАГ и концентрацию ее в плазме, можно вычислить почечный плазмоток: Q = Кпаг · V / Пв Учтя гематокpит, можно легко определить кpовоток.

Контроль фильтрации Если вещество лишь фильтруется и совсем не реабсорбируется, то его клиренс будет меньше клиренса ПАГ. Так, в связи с тем, что ПАГ фильтpуется и секpетиpуется для определения активности указанных механизмов в отдельности выведение ее сpавнивают с клиренсом инулина, котоpый лишь фильтpуется, не подвеpгаясь дpугим процессам. Клиpенс инулина дает пpедставление о фильтpационной способности почки. А если вещество после фильтрации реабсорбируется, то его клиренс будет меньше, чем клиренс инулина, так что для полностью раебсорбируемых соединений клиренс приближается к 0.

Контроль реабсорбции Активность процесса pеабсоpбции почки можно исследовать по нагpузочной пpобе с глюкозой: опpеделяют тот уpовень глюкозы крови, когда выделение ее с мочой становится пpямо пpопоpциональным содеpжанию в крови. Это случится при максимальной загpузке системы pеабсоpбции глюкозы. Для здоровых мужчин этот уpовень находится при 375 мг/мин, а у женщин мг/мин. Удобным методом определения активности функции почек в клинике является изучение клиренса креатинина. Образующийся в организме креатинин (показатель обмена мышц) в обычных условиях фильтруется. Однако недостатком этого исследования является то, что его уровень в крови зависит от общей мышечной массы и физической активности испытуемого.