Моторика - 2 Моторные рефлексы мозжечка. Моторные рефлексы больших полушарий. Взаимодействие рефлекторной деятельности всех уровней ЦНС.

Двусторонние связи клеток коры мозжечка

Схема расположения клеток в коре мозжечка ЛВ - лазающие волокна, КЗ - клетки-зерна, МВ - мшистые волокна, ЗвК - звездчатые клетки, Т - торможение, В - возбуждение

Связи клеток коры мозжечка (КП – клетки Пуркинье) К коре мозжечка импульсация поступает: от вестибулярных ядер, от соматосенсорной системы, а также от коры больших полушарий (участие мозжечка в регуляции сознательных движений).

Нисходящие влияния коры мозжечка Клетки Пуркинье оказывают фоновое тормозящее влияние. Возбуждение клеток Пуркинье усиливает тормозящее влияние на: а) различные подкорковые ядра самого мозжечка, б) ядра ствола мозга (красное и вестибулярное ядра), в) моторную зону коры больших полушарий.

Двойной тип влияний клеток Пуркинье Причем влияние мозжечка на некоторые моторные центры может быть двояким. Например, прямыми путями через клетки Пуркинье кора мозжечка тормозит нейроны вестибулярного ядра, а опосредованно через фастигальное ядро, наоборот, растормаживает его. Влияние клеток Пуркинье на красное ядро опосредуется промежуточными ядрами мозжечка. В силу этого рубро-спинальное влияние на сгибатели осуществляется во время торможения активности клеток Пуркинье.

Участие мозжечка в выполнении осознанных (произвольных) движений Особенно важно то, что от различных отделов коры и особенно от соматосенсорной и двигательной областей ее через различные связи и коллатерали кортикоспинального тракта поступают сигналы к промежуточной части мозжечка. Отсюда через вставочное ядро идут эфферентные сигналы к стволовым двигательным центрам (особенно к красному ядру). Причем часть эфферентных сигналов от мозжечка возвращается к двигательной коре.

Моторные функции мозжечка а) соучастие в регуляции позы и мышечного тонуса (через ядра ствола мозга), б) исправление (при необходимости) медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения (через кору б/п), в) координация этих движений с рефлексами поддержания позы, г) правильное, более точное выполнение быстрых целенаправленных движений, команда к выполнению которых поступает от коры больших полушарий, д) уточнение и заучивание программ сложных осознанных движений.

Дифференцировка влияний отдельных структур мозжечка Более древние (медиальные) структуры мозжечка связаны с двигательными центрами спинного мозга и ствола, а развившиеся позже латеральные отделы - с передним мозгом. В результате: а) медиальная часть мозжечка осуществляет главным образом регуляцию и коррекцию движения в период его выполнения, б) полушария участвуют в подготовке, программировании движений, их заучивании.

Нарушения, развивающиеся при поражении мозжечка 1. Тремор в начале и конце движений, 2. асинергия, 3. атаксия, 4. асимметрия движений, 5. общая атония, 6. дефекты речи.

Расположение мотонейронов в прецентральной извилине (двигательный гомункулус) Бoльшая часть коры обеспечивает наиболее важные движения (кисть, лицо).

Зоны коры, участвующие в осуществлении сложных осознанных движений

Функциональные колонки коры Гигантские пирамидные клетки, выполняющие сходные функции, расположены рядом и образуют функциональные кортикальные колонки. В образование одной функциональной колонки входит до нескольких сот больших пирамид, так что колонки имеют диаметр до 800 мкм. Примечательно, что соседние колонки нередко несколько перекрываются даже в том случае, если вызывают противоположные движения. Одновременным возбуждением их определяется способность фиксировать сустав при сокращении мышц сгибателей и разгибателей.

Функция клеток колонки Главным фактором, отражающим характер возбуждений нейронов колонки, служит движение в суставе. При этом в больших пирамидальных клетках соответствующих колонок можно обнаружить возникновение ПД. В отличие от этого в малых пирамидах и в покое имеется постоянная импульсация, но при движениях она усиливается. С помощью метода регистрации вызванных потенциалов при осуществлении движений было установлено, что ПД появляется в нескольких колонках. Это свидетельствует о наличие представительства одной мышцы в нескольких моторных областях коры

Афферентные связи клеток коры Афферентные связи к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана: с ассоциативными зонами коры, с сенсорной системой ЦНС, в том числе сенсорными зонами самой коры, так и с подкорковыми базальными ганглиями и мозжечком.

Эфферентные связи коры Моторная область коры регулирует движения с помощью эфферентных связей трех типов: а) прямо на мотонейроны спинного мозга, б) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами, в) еще более косвенная регуляция движений осуществляется путем влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах типа клиновидного ядра или таламуса.

Пирамидный тракт Кортико-спинальный (пирамидный) тракт состоит примерно из миллиона эфферентных волокон, начинающихся от различных двигательных зон коры: 1. около 30% волокон идут от нейронов прецентральной извилины, 2. столько же (30%) от вторичной моторной зоны, 3. около 40% от первичной и вторичной соматосенсорных зон коры. Через посредство вставочных нейронов или путем прямого контакта они участвуют в регуляции моторных ядер спинного мозга. Спускаясь к мотонейронам спинного мозга, волокна отдают многочисленные коллатерали к другим двигательным центрам.

Кортико-рубральные и кортико-ретикулярные пути Кортико-рубральные и кортико-ретикулярные пути (экстрапирамидные) идут от тех же мото сенсорных полей коры больших полушарий к соответствующим двигательным центрам ствола. Через посредство этих путей кора усиливает позные и поддерживающие движения конечностей и туловища, что обеспечивает точное выполнение всех целенаправленных движений (произвольных и непроизвольных).

Базальные ганглии, участвующие в регуляции движений 1 - таламус: (2 - передневентральное, 3 - вентролатеральное и 4 - срединное ядра), 5 - полосатое тело, 6 - бледный шар, 7 - субталамическое ядро, 8 - черная субстанция

Связи базальных ганглиев Большая часть афферентной импульсации к базальным ганглиям приходит от сенсорных и ассоциативных зон коры больших полушарий, черной субстанции и поступает вначале к полосатому телу. В свою очередь полосатое тело эфферентными волокнами связано с бледным шаром и черной субстанцией, откуда импульсация направляется через таламус к моторным зонам коры либо к ядрам ствола (рис. выше). Поэтому патологические изменения базальных ганглиев обычно сопровождаются значительными нарушениями выполнения произвольных движений. Например, при поражении черной субстанции возникает тремор в покое.

Функции базальных ганглиев За счет связей базальных ганглий с моторной зоной таламуса, ее с моторными центрами коры они играют роль важного промежуточного звена в цепи ассоциативных и сенсорных зон коры с моторными ее отделами. В результате стриопаллидарные структуры, не имеющие прямого выхода на мотонейроны спинного мозга, участвуют в корковой регуляции движений. Они участвуют в переводе замысла о произвольном движении к фазе выполнения его. Это происходит потому, что вначале замысел движения зарождается в ассоциативных зонах коры. К коре (в перицентральную извилину) он поступает через подкорковые ганглии.

Взаимодействие различных отделов моторной системы ЦНС

Обучение Кроме того, полосатое тело совместно с мозжечком участвует в запоминании двигательных программ при обучении. В результате многократных повторений движения становятся до такой степени непроизвольными, что роль корковых моторных центров в организации их выполнения сводится к минимуму. Это обеспечивает, так называемый, динамический стереотип осуществления движений.

Многоуровневость центров, регуляции движений В реализацию программы будущего движения включаются все этажи моторных центров ЦНС, начиная от двигательной области коры больших полушарий до мотонейронов спинного мозга (рис. выше). Чем сложнее движение, тем больше моторных центров его организуют. Таким образом, система регуляции движений, как правило, является многоуровневой. Между различными отделами нервной системы существуют циклические взаимодействия, в образовании которых принимают участие не только двусторонние меж центральные связи, но и обратная афферентация от различных рецепторов.

Иерархичность взаимодействия моторных центров Между отдельными этажами, отдельными центрами возникают сложные, иерархические взаимодействия. К примеру, при выполнении сложных движений, если в этом есть необходимость, в программу включаются уже готовые блоки рефлексов нижележащих отделов ЦНС. Под влиянием вышележащих центров эти рефлексы могут усиливаться, а в ряде случаев, напротив, должны ослабляться.

Проекция центра тяжести стоя на двух и одной ноге

С первых дней жизни формирование двигательной системы у человека идет под влиянием поля гравитации Земли. Действие этих сил должно учитываться и при совершении целенаправленных движений: часть мышц должна выполнять вспомогательную функцию, движения их направлены на поддержание позы. Для человека это тем более актуально, что он перешел на вертикальное передвижение с помощью двух ног. В результате значительно уменьшилась площадь опоры и существенно возросла возможность падения, так как тело устойчиво тогда, когда вертикаль из центра тяжести проходит через площадь опоры, ограниченную латеральными отделами стоп (рис. выше). Если вертикаль минует ее, то человек падает. Антигравитационные движения реализуются через тонические рефлексы ствола мозга.

Поза и сознание Позу необходимо поддерживать как в состоянии неподвижности, так и при выполнении каких- либо движений, перемещающих отдельные сегменты тела. В процессе выполнения движений в связи с изменением расположения центра тяжести тела из-за перемещения отдельных его частей относительно площади опоры возникают условия для потери равновесия. Регуляция позы тела обычно происходит без участия нашего сознания, автоматически, то есть без участия коры больших полушарий.

Поддержание позы при движениях Включаются все необходимые установочные рефлексы ствола (лабиринтные, выпрямительные, статокинетические), которые в зависимости от конкретных условий перераспределяют тонус различных мышечных групп (сгибателей и разгибателей). Правильное распределение тонуса при движениях невозможно без участия мозжечка, базальных ядер и коры больших полушарий. Так, мозжечок, влияя на красное ядро, повышает тонус мышц сгибателей, а через посредство вестибулярного ядра - разгибателей. Бледный шар угнетает тонус мышц, а полосатое тело тормозит влияние бледного шара. Непосредственное отношение к выбору соответствующей позы при осуществлении произвольных движений имеют и малые пирамидные клетки моторной зоны коры больших полушарий. От них отходят тонические нервные импульсы, достигающие мотонейронов спинного мозга и ствола через посредство пирамидных и экстрапирамидных путей.