Тема 7 Основы систематики фауны 1. Цель и задачи систематики. 2. История систематики. 3. Понятие таксона. Принципы систематики. 4. Основные таксономические категории различного ранга: вид, род, семейство, отряд, класс, тип и царство. 5. Вид как ключевая таксономическая категория.

1. Цель и задачи систематики. В настоящее время на Земном шаре зарегистрировано более 2,5 миллионов видов животных и ежегодно эта цифра увеличивается на десятки тысяч. Ориентироваться в этом многообразии видов помогает биологи́ческая система́тика.

Биологи́ческая система́тика научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению системы. Под классификацией здесь понимается описание и размещение в системе всех существующих и вымерших организмов. Основная цель систематики - изучение разнообразия животных организмов и построения естественной системы животных, т.е. системы отражающей естественный ход эволюции.

Основные задачи систематики: наименование (в том числе и описание) таксонов, диагностика (определение, то есть нахождение места в системе), экстраполяция, то есть предсказание признаков объекта, основывающееся на том, что он относится к тому или иному таксону.

История развития зоологии тесно связана с историей формирования основных принципов систематики животных. Разобраться во всем многообразии фауны Земли было бы невозможно без аппарата, позволяющего фиксировать положение изучаемых организмов на филогенетическом древе животного царства. Таким аппаратом является современная систематика, возникшая в результате кропотливой работы многих зоологов на протяжении всей истории развития науки.

Общие принципы: – присвоение научного названия или понятия, – описание, – выделение сходства и различия с близкими понятиями, – классификация, – схожесть видов.

Систематика всегда предполагает, что: окружающее нас разнообразие живых организмов имеет определённую внутреннюю структуру, эта структура организована иерархически, то есть разные таксоны последовательно подчинены друг другу, эта структура познаваема до конца, а значит, возможно построение полной и всеобъемлющей системы органического мира («естественной системы»). Эти предположения, лежащие в основе любой таксономической работы, можно назвать аксиомами систематики.

Один из принципов систематики - принцип иерархии, или соподчинения. Он реализуется следующим образом: близкородственные виды объединяются в рода, рода объединяются в семейства, семейства в отряды, отряды в классы, классы в типы, а типы в царство. Чем выше ранг таксономической категории, тем меньше таксонов этого уровня. Например, если царство одно, то типов уже более 20. Принцип иерархии позволяет очень точно определить положение зоологического объекта в системе живых организмов.

В качестве примера можно привести систематическое положение зайца-беляка: Царство Животные (Аnimaliа) Тип Хордовые (Chordata) Класс Млекопитащие (Маmmalia) Отряд Зайцеобразные (Lagomorpha) Семейство Зайцевые (Leporidae) Род Зайцы (Lepus) Вид Заяц-беляк (Lepus timidus)

Виды состоят из отдельных особей. Принято, что любой конкретный организм должен последовательно принадлежать ко всем семи категориям. В сложных системах часто выделяют дополнительные категории, например, используя для этого приставки над- и под- (надкласс, подтип и т. п.). Каждый таксон должен иметь определённый ранг, то есть относиться к какой-либо таксономической категории. Этот принцип построения системы получил название Линнеевской иерархии, по имени шведского натуралиста Карла Линнея, труды которого были положены в основу традиции современной научной систематики.

Систематическое положение зайца-беляка с использованием дополнительных таксономических категорий будет иметь следующий вид: Царство Животные (Аnimaliа) Подцарство Настоящие многоклеточные (Eumetazoa) Тип Хордовые (Chordata) Подтип Позвоночные (Invertebrata) Надкласс Четвероногие (Tetrapoda) Класс Млекопитащие (Маmmalia) Подкласс Живородящие (Тheria) Инфракласс Плацентарные (Еetheria) Отряд Зайцеобразные (Lagomorpha) Семейство Зайцевые (Leporidae) Род Зайцы (Lepus) Вид Заяц-беляк (Lepus timidus)

Зная положение животного в системе можно охарактеризовать его внешнее и внутреннее строение, особенности биологии. Так, из приведенного выше систематического положения зайца-беляка можно получить следующую информацию, о данном виде: имеет четырехкамерное сердце, диафрагму и шерстный покров (признаки класса Млекопитающие); в верхней челюсти две пары резцов, потовые железы в коже туловища отсутствуют (признаки отряда Зайцеобразные), уши длинные, задние конечности длиннее передних (признаки семейства Зайцевые) и т.д. Это пример одной из основных функций классификации - прогностической (функция прогноза, предсказания).

Систематика нужна, прежде всего, потому, что она сводит в систему все многообразие живого и дает возможность легко находить в этой системе место для нового факта. Систематика дает наиболее точную характеристику объекта экспериментальных и биологических исследований, без чего само исследование теряет значительную долю, а часто и весь смысл, так как биологические свойства, которыми обладает определенный вид, могут быть не свойственны другому, даже очень близкому виду.

Система дает яркую картину филогенетического развития животного мира, отражая родственные связи между отдельными группами и предоставляя возможность решать одну из наиболее важных в теоретическом и практическом отношении проблем биологии проблему возникновения новых видов, а также и других систематических категорий.

2. История систематики. Первые известные нам попытки классифицировать формы жизни предприняли в античном мире Гептадор, а затем Аристотель и его ученик Теофраст, которые объединяли всё живое в соответствии со своими философскими взглядами. Они дали довольно подробную систему живых организмов. Растения были разделены ими на деревья и травы, а животные на группы с «горячей» и «холодной» кровью. Последний признак имел большое значение для выявления собственной, внутренней упорядоченности живой природы. Так родилась естественная система, отражающая упорядоченность, имеющуюся в природе.

В 1172 году арабский философ Аверроэс сделал сокращённый перевод трудов Аристотеля на арабский язык. Большой вклад сделал швейцарский профессор Конрад Геснер ( ).

Эпоха великих открытий позволила учёным существенно расширить знания о живой природе. В концеXVI - начале XVII веков начинается кропотливое изучение живого мира, вначале направленное на хорошо знакомые типы, постепенно расширившееся, пока, наконец, не сформировался достаточный объём знаний, составивший основу научной классификации. Использование этих знаний для классификации форм жизни стало долгом для многих известных медиков, таких как Иероним Фабриций ( ), ученик Парацельса Северинус ( ), естествоиспытатель Уильям Гарвей ( ), английский анатом Эдвард Тайсон ( ).

Английский натуралист Джон Рей ( ) опубликовал важные работы по растениям, животным и натуральной теологии. Подход, использованный им при классификации растений в его «Historia Plantarum», стал важным шагом по направлению к современной таксономии. Рей отверг дихотомическое деление, которое использовалось для классификации видов и типов, предложив систематизировать их по схожести и отличиям, выявленным в процессе изучения.

Ч.Дарвин выразил эту идею словами: «Всякая истинная классификация есть генеалогическая». Искусственные системы строятся по немногим признакам, не базируются на родственных связях, и поэтому их может быть сколько угодно. Начало построения современной научной системы животных отражены в трудах шведского натуралиста Карла Линнея ( ), и главным образом в сочинении «Systema naturae» (первое издание вышло в 1735 г.), выдержавшем в течение 43 лет 13 изданий. Первой заслугой его явилась формулировка понятия вида. По К. Линнею, вид это совокупность организмов, сходных между собою, как сходны дети одних родителей, и способных давать плодовитое потомство.

В дальнейшем система животных усложнилась. Ж. Кювье ( ) ввел еще понятие типа как высшей систематической категории, позднее была добавлена еще одна категория между отрядом и родом семейство. Таким образом возникло 6 основных категорий: тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Однако этого оказалось недостаточно, и стали возникать промежуточные категории с приставками над- и под-, и, таким образом, добавилось еще около 10 категорий подцарство, надцарство, подтип, надкласс, подкласс, надсемейство и т. д. Но и этого оказалось недостаточно, и появились еще категории раздел, надраздел, триба и т. п.

Вместе с развитием систематики животных возрастало количество научно описанных видов. Аристотель дал описание 454 видов, у Линнея их уже 4208, у Гмелина Наибольшее количество описаний новых видов приходится на XIX в. К началу века было описано около 50 тыс. видов, а к концу около 400 тыс. видов. В настоящее время известно около 2,5 млн. видов. В эпоху Возрождения, со второй половины XVI в. и в течение последующих трех столетий неуклонно идет накопление зоологических знаний. Если в начале этого периода в обширных зоологических сочинениях замечательные по своей точности описания были перемешаны со сведениями и описаниями совершенно фантастическими, то уже в XVII в. появляются обстоятельные зоологические сочинения, удивляющие своей детальностью и научностью.

В XVII в. появились сочинения: итальянца Мальпиги ( ), главным образом по насекомым, голландца Сваммердама ( ) по моллюскам и насекомым и ряд других. В это же время были введены в работу оптические системы и Левенгук ( ) открыл мир микроскопических существ. В конце XVII в. (1693) появилось сочинение английского биолога Дж. Рея ( ) «Synopsis methodica animalium» и целая серия анатомических сочинений второй половины XVII в. XVIII в. ознаменовался выходом в свет (1735) основного сочинения К. Линнея («Systema naturae»).

Однако представления о системе животных оставались в основном на уровне аристотелевских. Только начало XIX в. принесло новую систему животных и эволюционное учение с определенными представлениями в области филогении животных. Основоположниками нового этапа в развитии зоологии были два гениальных французских биолога: противник эволюционных представлений Ж. Кювье ( ) и основоположник эволюционного учения Ж. Ламарк ( ), причем наибольшее значение для дальнейшего развития зоологии имели сочинения Ламарка «Systeme des animaux sans vertebres» (1801) и «Philosophie zoologique» (1809) и вышедшее несколько позднее сочинение Кювье «Le regne animal, distribue d'apres son organisation)) (1817).

Заслуга Ламарка прежде всего в том, то он разделил всех животных на беспозвоночных и позвоночных. Он выделил три основные группы червей плоских, круглых и кольчатых.

Кювье разделил животных на 4 типа, которые он назвал «ветвями» (сам термин «тип» был введен в зоологию французским зоологом Блэнвилем в 1825 г.): позвоночные, моллюски, членистые и зоофиты (или радиаты).

В настоящее время зоология располагает не менее чем 25 категориями в системе животных. Издание «Жизнь животных» предложена следующая система животного мира (табл. 1):

Таким образом, царство животных делится на: 2 подцарства, 4 надраздела, 5 разделов, 6 подразделов, 9 надтипов, 23 типа и 71 класс.

3. Понятие таксона. На первом этапе классификации специалисты разделяют организмы на отдельные группы, которые характеризуются определенным набором признаков, а потом располагают их в правильной последовательности. Каждая из таких групп в систематике называется таксоном (от греческого taxon - (рас)положение, порядок). Таксон - это основной объект исследований систематики, представляющий группу реально существующих в природе зоологических объектов, которые достаточно обособлены, их можно выделить и присвоить им определенный ранг. В качестве примеров таксонов можно привести такие группы как «позвоночные», «млекопитающие», «парнокопытные», «олень благородный» и другие.

Таксо́н (лат. taxon, мн. ч. taxa; от taxare «ощупывать, определять посредством ощупывания цену, оценивать») группа в классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков.

В Международном кодексе ботанической литературы (Венский кодекс, 2006) под термином «таксон» понимается таксономическая группа любого ранга, при этом подразумевается, что каждое растение рассматривается как принадлежащее к неопределённому числу таксонов последовательно соподчинённого ранга, среди которых ранг вида считается основным. Аналогично определяется таксон и в зоологии

В современных биологических классификациях таксоны формируют иерархическую систему: каждый таксон, с одной стороны, состоит из одного или большего числа таксонов более низкого уровня общности, в то же время каждый таксон является частью другого таксона группы более высокого уровня общности. Такая иерархическая система именуется таксономической иерархией, а различные её уровни таксономическими рангами

Три наиболее существенные характеристики таксона в современной биологической систематике суть объём, диагноз и ранг.

Объём таксона может быть объективно задан путём перечисления организмов (или таксонов более низкого ранга). Подобные таксоны, в отношении которых устоялись представления об объёме, но не о рангах, часто называют просто «основными группами».

В классификации «отца систематики» Карла Линнея таксоны были выстроены в следующую иерархическую структуру Карла Линнеяиерархическую Царство (лат. regnum) Animalia (животные)Царстволат.Animalia Класс (лат. classis) Mammalia (млекопитающие)Класслат.Mammalia Порядок (Отряд) (лат. ordo) Primates (приматы)Порядок (Отряд)лат.Primates Род (лат. genus) Homo (человек)Родлат.Homo Вид (лат. species) Homo sapiens (человек разумный)Видлат.Homo sapiens Разновидность (лат. varietas)Разновидностьлат.

Уровни этой иерархии получили названия рангов. Ранги (универсальные уровни иерархии, имеющие собственные названия) нашли отражение в классификации в конце XVII века и с тех пор, несмотря на критику с теоретических позиций, составляют неотъемлемую часть таксономической практики. В связи с существенно более детальным представлением учёных-систематиков о структуре биологического разнообразия число рангов со времён Линнея значительно возросло.

Монофилия (др.греч μόνος один и φυλή семейный клан) происхождение таксона от одного общего предка. Согласно современным представлениям, монофилетической в биологической систематике называют группу, включающую всех известных потомков гипотетического ближайшего предка, общего только для членов этой группы и ни для кого другого. В некоторых группах организмов филогенетические отношения окончательно не установлены.

Теперь общепринято, что таксоны должны включать потомков и всех или нескольких предков, хотя аргументированность последнего требования всё более подвергается полемике. Естественный таксон одна из таких групп, которые порождены в процессе эволюции. Такие группы монофилетичны. Искусственный таксон является результатом старого способа классификации (например, по кажущейся схожести, появившейся в результате эволюции несхожих организмов), то есть такие таксоны полифилетичны или парафилетичны

Помимо этого классификация выполняет эвристическую (познавательную) функцию – представляет материал для реконструкции путей эволюции животных и пояснительную – демонстрирует результаты изучения таксонов животных. Для унификации работы специалистов-систематиков существую правила, которые регламентируют процесс описания новых таксонов животных и присвоение им научных названий. Эти правила собраны в Международном кодексе зоологической номенклатуры, который издается Международной комиссией по зоологической номенклатуре, последнее 4-е издание кодекса вступило в силу 1 января 2000 года.

4. Основные таксономические категории различного ранга: вид, род, семейство, отряд, класс, тип и царство. В систематике животных существует 7 основных таксономических категории различного ранга: вид, род, семейство, отряд, класс, тип и царство. Самый высокий ранг имеет царство, а самый низкий вид.

Для обозначения названия таксонов в зоологии используются латинский язык, что позволяет сделать название таксона понятным всем специалистам независимо от национальной принадлежности. Во многих странах мира для названий животных используются местные (национальные) названия, которые могут состоять из одного слова, например, лось, кабан, косуля, выдра и другие. В настоящее время царство животных принято делить на серию взаимоподчиненных систематических категорий - таксонов. Основной таксон - "вид". Близкородственные роды объединяются в семейства, семейства - в отряды, отряды - в классы.

Высший таксон современной систематики - тип, который объединяет несколько родственных классов. Часто используются "промежуточные" таксоны: подтипы, подклассы, надотряды и т.п., объединяющие в пределах данного таксона группы более низкого ранга. Например, классы в пределах типа могут быть сгруппированы в несколько подтипов.

В основу системы животного мира положены 23 типа: 1. Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora) 2. Тип Споровики (Sporozoa)Тип Споровики (Sporozoa) 3. Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia)Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia) 4. Тип Микроспоридии (Microsporidia)Тип Микроспоридии (Microsporidia) 5. Тип Ресничные, или Инфузории (Ciliophora)Тип Ресничные, или Инфузории (Ciliophora) 6. Тип Пластинчатые (Placozoa)Тип Пластинчатые (Placozoa) 7. Тип Губки (Spongia, или Porifera)Тип Губки (Spongia, или Porifera) 8. Тип Кишечнополостные (Coelenterata, или Cnidaria)Тип Кишечнополостные (Coelenterata, или Cnidaria) 9. Тип Гребневики (Ctenophora)Тип Гребневики (Ctenophora) 10. Тип Плоские черви (Plathelminthes)Тип Плоские черви (Plathelminthes) 11. Тип Немертины (Nemertini)Тип Немертины (Nemertini) 12. Тип Первичнополостные черви (Nemathelminthes)Тип Первичнополостные черви (Nemathelminthes) 13. Тип Скребни (Acanthocephala)Тип Скребни (Acanthocephala) 14. Тип Аннелиды, или Кольчатые черви (Annelida)Тип Аннелиды, или Кольчатые черви (Annelida) 15. Тип Членистоногие (Arthropoda)Тип Членистоногие (Arthropoda) 16. Тип Онихофоры (Onichophora)Тип Онихофоры (Onichophora) 17. Тип Моллюски (Mollusca)Тип Моллюски (Mollusca) 18. Тип Щупальцевые (Tentaculata)Тип Щупальцевые (Tentaculata) 19. Тип Иглокожие (Echinodermata)Тип Иглокожие (Echinodermata) 20. Тип Полухордовые (Hemichordata)Тип Полухордовые (Hemichordata) 21. Тип Погонофоры (Pogonophora)Тип Погонофоры (Pogonophora) 22. Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha)Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha) 23. Тип Хордовые (Chordata).Тип Хордовые (Chordata) В современной зоологии, кроме того, явно ощущается необходимость классифицировать и высшие систематические категории - типы. Под одним названием объединяют сходные по существенным признакам родственные типы. Так, всех животных естественно делить на Одноклеточных (Protozoa) и Многоклеточных (Metazoa).Одноклеточных (Protozoa) Многоклеточных (Metazoa)

5. Вид как ключевая таксономическая категория. Титульный лист работы Крла Линнея «Виды растений» (Species Plantarum). 1 мая 1753 дата опубликования книги принята за исходный пункт ботанической номенклатуры Вид (лат. species) таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.

В систематике вид является ключевой таксономической категорией. Основная часть работы систематика направлена на поиск новых видов и их классификацию. Вид – совокупность популяций особей, обладающих характерными особенностями внешнего и внутреннего строения, поведения, экологическими, биохимическими и физиологическими особенностями, занимающих определенную территорию (ареал), свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.

Возрастание числа описываемых видов требовало стандартизации их названий и построения иерархической системы и более крупных систематических единиц. Основополагающая работа в этом направлении «Система природы» (1735) шведского натуралиста Карла Линнея, в этом труде были заложены основы современной систематики животных и растений.Система природы Карла Линнея Линней объединил близкие виды в роды, а сходные роды в отряды и классы, ввёл для обозначения вида двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру), в которой каждый вид обозначается названием рода и следующим за ним видовым названием.

К концу XIX века накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов.XIX века Накопление числа описанных видов и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине XX века оно превысило два миллиона) привело, с одной стороны, к «дроблению» вида и описанию любых локальных форм в качестве вида, с другой стороны, стали «укрупнять» вид, описывая в качестве вида группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» видов жорданов (по имени французского ботаника Алексиса Жордана), «больших» видов линнеонов (по имени Линнея). Среди последних стали различать монотипические и политипические виды (последние состоят из ряда подвидов).

Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А.П. Семенова –Тян- Шанского, принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид, морфа, аберрация)

Один вид можно отделить от другого по пяти основным признакам: 1. Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам. 2. Физико-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств разных видов. 3. Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом. 4. Экологический позволяет различать виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались, приспособились к жизни. 5. Репродуктивный критерий обуславливает репродуктивную изоляцию вида от других, даже близкородственных. Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивную изолированную от других видов.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы популяции. Реально вид существует именно в виде популяций. Виды бывают монотипическими со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой. Внутри видов могут быть выделены подвиды географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.

«Вид представляет собой важнейшую таксономическую категорию не только для систематики, но и для всей биологии вообще… К сожалению, вид, как, впрочем, и все другие таксономические категории, с трудом поддаётся сколько-нибудь точному логическому определению. Очень трудно, в частности, дать такое определение вида, которое одинаково хорошо подходило как к растениям, размножающимся половым путём, так и к растениям, размножающимся бесполым путём. В одном случае вид представляет собой систему популяций, а в другом случае он есть система клонов» А.Л. Тахтаджян

Для обозначения видов в биологии используется принцип бинарной (биноминальной, или двойной) номенклатуры. Название каждого вида состоит из двух слов - первое обозначает название рода, а второе -название вида. Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии видовым названием. Первое слово существительное в единственном числе; второе либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе со строчной.

Например, научное название оленя благородного Сеrvus еlарhus, из названия следует, что данный вид относится к роду Сеrvus (Олень) и виду еlafus (благородный), к этому роду относятся также олень пятнистый (Сеrvus nippon), лань (Сеrvus dama) и другие.