Тема 8. Характеристика класса Земноводные или Амфибии (Amphibia). 1. Общая морфо-биологическая характеристика амфибий как первопоселенцев суши. 2. Специфика строения в связи с двойственным характером приспособлений к водной и воздушно- наземной средам. 3. Размножение, развитие амфибий. Метаморфоз. 4. Основные экологические группы современных амфибий: водные, наземные, древесные, роющие. 5. Питание. Особенности распространения амфибий как класса (лимитирующие факторы). 6. Поведение. Суточная ритмика активности. 7. Роль амфибий в природных экосистемах и хозяйственной деятельности человека.

1. Общая морфо-биологическая характеристика амфибии как первопоселенцев суши. Земноводные первая небольшая по числу видов (2,1 тыс.) группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной. Батрахология – (от греч. Batrachos - лягушка) изучает земноводных, сейчас входит в состав герпетологии. Тесная связь с водой, сходство с рыбами на ранних стадиях развития указывают на происхождение земноводных от древних рыб. Современные двоякодышащие рыбы считались амфибиями, а затем стали в них видеть связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами. Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет, к каменноугольному.

Земноводные произошли от одной из групп древних пресноводных кистеперых рыб стегоцефалов, обитавших около 300 млн. лет назад в заболоченных водоемах. По теории академика И.И. Шмальгаузена, земноводные, а, следовательно, и все наземные позвоночные, произошли от древних пресноводных кистеперых рыб. Промежуточная форма между рыбами и земноводными получила название ихтиостеги.

Первоначально амфибии были представлены мелкими формами. Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове. Поэтому их выделили в особый подкласс стегоцефалов.

стегоцефал

Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающийся друг с другом и оставляющих отверстие только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Осевой скелет развит слабо: сохранялась хорда и позвонки состояли из отдельных элементов, еще не спаянных в одно сплошное целое.

2. Специфика строения в связи с двойственным характером приспособлений к водной и воздушно-наземной средам В целом, для амфибий характерно легочное и кожное дыхание. У лягушек эти типы дыхания представлены почти в равных долях. У сухолюбивых серых жаб доля легочного дыхания достигает приблизительно 70%; у тритонов, ведущих водный образ жизни, преобладает (70%) кожное дыхание

Соотношение легочного и кожного дыхания У американских безлегочных саламандр и дальневосточных тритонов – только кожное дыхание. У некоторых хвостатых (европейский протей) имеются наружные жабры. Легкие у лягушек устроены просто: тонкостенные, полые, ячеистые мешочки, открывающиеся непосредственно в гортанную щель. Поскольку шея у лягушки, как отдел отсутствует, нет и воздушных путей (трахеи). Механизм дыхания – нагнетательный, за счет опускания и поднимания дна ротоглоточной полости. В результате этого череп лягушки имеет уплощенную форму.

Кожа голая, влажная, богата многоклеточными железами. Выделяемая слизь предохраняет кожу от высыхания и тем самым обеспечивает ее участие в газообмене. Кожа обладает бактерицидными свойствами – препятствует проникновению в организм патогенных микроорганизмов. У жерлянок, жаб, некоторых саламандр, выделяемый кожными железами секрет содержит ядовитые вещества – таких амфибий никто из животных не ест. Окраска кожи выполняет функцию маскировки – покровительственная окраска. У ядовитых видов окраска яркая, предупреждающая.

Позвоночный столб подразделяется на 4 отдела: шейный (1 позвонок) туловищный крестцовый хвостовой У лягушек хвостовые позвонки срослись в одну косточку – уростиль. В полости среднего уха формируется слуховая косточка – стремечко.

Опорой передних конечностей служит скелет плечевого пояса, состоящий из парных лопаток, вороньих костей, а у большинства земноводных еще и ключиц. С поясом передних конечностей связана грудная кость, или грудина.

Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием ЦНС и органов чувств. Относительные размеры головного мозга амфибий по сравнению с рыбами, невелики. Передний мозг разделен на два полушария. Скопления нервных клеток в крыше полушарий образует первичный мозговой свод – архипаллиум. Органы чувств обеспечивают ориентирование в воде (у личинок и некоторых хвостатых амфибий развиты органы боковой линии) и на суше (зрение, слух), обоняние, осязание, органы вкуса и терморецепторы

Принципиальных новшеств в строении пищеварительной системы, по сравнению с рыбами, у лягушек нет. Но, появляются слюнные железы, секрет которых пока только смачивает пищу, не оказывая на нее химического воздействия. Интересен механизм проглатывания пищи: заглатыванию помогают глаза вдвигающиеся в ротоглоточную полость.

Сердце трехкамерное, кровь в сердце смешанная в правом предсердии –венозная, в левом – артериальная, в желудочке – смешанная. Регуляцию тока крови осуществляет специальное образование - артериальный конус со спиральным клапаном, направляющий наиболее венозную кровь к легким и коже на окисление, смешанную кровь – к другим органам тела, а артериальную – к головному мозгу. Появился второй круг кровообращения – легочный. Выделение - туловищная или мезонефрическая почка.

Органы размножения и выделения самца и самки лягушки

Лягушка питается подвижными беспозвоночными, которых она ловит с помощью липкого языка, в акте глотания участвуют глаза. Пища в ротовой полости смачивается слюной это важное приспособление для проглатывания сухой добычи в условиях суши. Кишечник дифференцирован; в нем заметно выделяются двенадцатиперстная кишка (переваривание пищи), тонкая кишка (переваривание и всасывание), толстая (скапливает остатки), прямая кишка и ее расширение - клоака. Все это улучшает процесс переваривания пищи.

Среди всех систем органов единственное исключение, если не считать почки, составляют органы размножения, которых перестройка почти не коснулась

3. Размножение, развитие амфибий. Метаморфоз. Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты.

Формирование яиц у амфибий происходит в парных яичника, размеры которых, как у большинства других позвоночных, измечивы в зависимости от времени года: летом они малы, а к осени и особенно весной велики и переполнены круглыми яйцами темного цвета. Созревшая яйцеклетка, одетая тонкой оболочкой, выпадает из яичника в полость тела. Из полости тела она улавливается воронками яйцеводов. В качестве яйцеводов у земноводных, так же как у большинства рыб, функционируют мюллеровы каналы

По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности. Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – дней, в холодном (север России) – дней, в Беларуси промежуточный ­ У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными. Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика Признаки Головастик Лягушка Форма тела Рыбообразная. Хвост с плавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей. Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей. Образ жизни ВодныйНаземный, полуводный Передвижение Плавание при помощи хвоста На суше – прыжки при помощи задних конечностей. В воде – отталкивание задними конечностями Пища Водоросли, простейшие Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб Дыхание Жабры (сначала наружные, затем – внутренние). Через поверхность хвоста (кожное) Легочное, кожное Органы чувств: Боковая линия Слух (среднее ухо) Есть Нет среднего уха Нет Есть среднее ухо Кровеносная система 1 круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная 2 круга кровообращения. Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная.

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом. А ) Строительство гнезд (или использование других убежищ для икры) Гнездо филломедузы. Южноамериканские лягушки филломедузы устраивают гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Личинки некоторое время живут в гнезде, а затем вываливаются в воду. Самка цейлонского рыбозмея устраивает гнездо из собственного тела, обвивая икринки, отложенные в норе. Выделениями кожных желез самка предохраняет икринки от высыхания.

Б) Вынашивание икры на теле или в специальных образованиях внутри. У жабы-повитухи самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков. Самец лягушки ринодермы вынашивает икринки в голосовом мешке. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками мешка: происходит контакт с кровеносной системой взрослой особи – это обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада уносятся кровью самца. У пипы суринамской яйца (икринки) развиваются в кожистых ячейках на спине. Из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата. Подобная забота о потомстве вызвана прежде всего недостатком кислорода в воде, а также – большим количеством хищников в тропических водоемах.

В) Живородность Известна для хвостатых (альпийская саламандра), некоторых безногих и бесхвостых (некоторые пустынные жабы). В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойственно самкам. У одних в период размножения происходят брачные игры, самцы других устраивают «свадебные концерты». Все это имеет значение для распознавания партнеров своего вида, привлечения и возбуждения самок.

4. Основные экологические группы современных амфибий: водные, наземные, древесные, роющие. В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии (около 2100 видов). В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались тесно связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы. Отряд безногие (60 видов). Отряд хвостатые (280 видов). В Беларуси из амфибий обитает 2 вида отряда хвостатых (тритоны) и 11 видов отряда бесхвостых (лягушки, жабы).

Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны; их всего около 280 видов. К ним относятся всевозможные саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном полушарии.

Отряд хвостатые (280 видов)

Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число около 1800 видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т.п. Распространены бесхвостые по всем материкам, кроме Антарктиды.

Бесхвостые амфибии

Безногие земноводные (Apoda) объединяют примерно 60 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни.

Продолжительность жизни земноводных невелика. Однако известны случаи, когда некоторые виды в неволе жили долго: обыкновенная жаба 36 лет, гребенчатый тритон 28, жерлянка 2029, квакша 22, траченная лягушка 18, камышовая жаба 16, лягушка-бык 16, шпорцевая лягушка 15, чесночница 11, пипа 8, прудовая лягушка 610 и т. д. В природе продолжительность жизни амфибий значительно меньшая. Жерлянки, по всей вероятности, в массе не живут больше 2,5 лет, травяные лягушки 46, озерные 68, так же как серые жабы и многие другие виды. У обыкновенного тритона только единицы доживают до 3-летнего возраста. Гибель земноводных в умеренной зоне происходит главным образом при зимовке на суше в морозные, малоснежные зимы, при заморах, промерзании водоемов или, напротив, во время пересыхания их, когда погибают икра и личинки. Действие этих факторов определяет и колебания численности амфибий по годам, которые могут быть весьма значительными.

5. Питание. Особенности распространения амфибий как класса (лимитирующие факторы). Примитивность земноводных как наземных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, ограничивающая активность, определили и характер питания. Все амфибии питаются беспозвоночными, употребляя в пищу животных самых разнообразных видов. Земноводные схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Медленное и однообразное передвижение, видимо, определило отсутствие среди земноводных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для амфибий питание растительными кормами, которые, будучи малопитательными, употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Видовые различия в питании земноводных несущественны.

Они определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, способом захватывания пищи и манерой охоты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности охотника и добычи. Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами, намечается развитие разных типов питания и появляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhombophryne, сиамские Glyphoglossus, африканские Nyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических видов, питаются только муравьями и термитами. Американская Rana aesojpus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами.

Разнообразию особенностей строения соответствуют и различия в образе жизни представителей этого класса. Численность и разнообразие земноводных особенно велики в тропиках, отличающихся высокой влажностью и относительно постоянной высокой температурой. По направлению к полюсам число видов земноводных уменьшается. Сухие и особенно сухие и холодные области земного шара бедны амфибиями. Земноводных нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Благодаря особенностям строения кожи амфибии не могут поддерживать осмотическое давление в гипертонической среде и полностью отсутствуют в соленых водоемах. В соленых водоемах не может идти и развитие яиц этих животных.

По характеру местообитания земноводные делятся на, две группы: наземных и водных. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых, к ним относятся и некоторые бесхвостые; в нашей стране, например, озерные и прудовые лягушки, жерлянки. Среди наземных широко представлены древесные обитатели квакши, веслоногие лягушки, представители семейства короткоголовых и узкоротых.

Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например почти все безногие и целый ряд бесхвостых. Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Это делает их менее зависимыми от влажности окружающей среды. Однако из этого правила есть исключения, чаще всего сводящиеся к тому, что у ряда водных форм легкие оказываются так же хорошо развитыми, как и у наземных. Это наблюдается у гладкой шпорцевой лягушки, прудовой лягушки, угревидной амфиумы и сирена.

6. Поведение. Суточная ритмика активности. Суточная и сезонная цикличность в жизни земноводных это биологическое приспособление, компенсирующее их морфо- физиологическое несовершенство как наземных обитателей. Характер суточной активности у видов, обитающих в разных биотопах, различен. Наземные виды, в связи с тем, что главным ограничивающим фактором для них служит влажность, активны ночью. Следствием этого оказывается относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл.

Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, для которых влажность перестает играть ограничивающую роль, цикличность выражена слабее. Активность у этих видов может быть либо круглосуточной, либо дневной, и основным ограничивающим фактором оказывается низкая температура. Время активности у них, как правило, значительно длиннее, чем у наземных форм. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях ареала животного.

7. Роль амфибий в природных экосистемах и хозяйственной деятельности человека. Питаясь почти исключительно животной пищей, земноводные истребляют насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков заболеваний, и промежуточных хозяев паразитических червей: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. В уничтожении личинок комаров особая роль в некоторых местах принадлежит жерлянкам, которые оказывают на них большее воздействие, чем гамбузия, умбра и гольян. В некоторых местностях жерлянками уничтожается до 50% личинок комаров в течение одного месяца. Уничтожают личинок и обыкновенные тритоны. Взрослых комаров интенсивно уничтожают сеголетки, особенно тех видов, которые держатся около воды.

Процент вредных (так думает человек) животных особенно велик в пище обыкновенных тритонов, квакш, жаб, менее других оказываются полезными малоазиатская и прудовая лягушки и гребенчатый тритон. Полезная деятельность земноводных колеблется в разные годы в зависимости от их численности. Неодинакова она в разных стадиях, в разное время года и при разных условиях погоды. Амфибии в больших количествах, чем птицы, поедают насекомых с неприятным запахом и вкусом, а также насекомых, обладающих покровительственной окраской. Кроме того, они охотятся ночью, когда подавляющее большинство насекомоядных птиц спит. На большую пользу земноводных как истребителей вредных насекомых в садах и огородах давно обратили внимание.

Садовники Англии, Голландии, Венгрии специально завозили жаб из других стран и выпускали их в сады и оранжереи. В середине 30-х годов с Антильских островов на Гавайские было вывезено около 150 экземпляров жабы- аги. Их размножили, и более миллиона жаб было выпущено на плантации сахарного тростника. Результаты оказались очень хорошими. Лягушки, кормясь летом наземными беспозвоночными и собираясь на зимовку в водоем, оказываются тем промежуточным звеном, которое расширяет кормность водоемов для рыб. С точки зрения оценки значения земноводных в производственной деятельности человека привлекают внимание озерные лягушки. Это объясняется тем, что они поедают мальков рыб. Однако выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях уничтожают очень незначительное количество рыбы.

Головастики тоже не конкурируют из-за пищи с молодью рыб. Они живут за счет диатомовых и зеленых водорослей, малодоступных позвоночным животным. Головастиками, в свою очередь, питаются некоторые хищные рыбы, ужи и разнообразные птицы. Так, энергия, запасенная в мельчайших обитателях водоемов - диатомовых и зеленых водорослях, через посредство головастиков используется высшими позвоночными животными. Использование для препарирования лягушек, подходящие размеры и живучесть сделали их издавна излюбленными подопытными животными.

Огромное количество опытов и наблюдений проводилось и проводится над этими «мучениками науки». Как первые опыты школьника, так и крупнейшие исследования медика и биолога очень по сей день связаны с наблюдениями над лягушкой. В Англии, Германии, Польше и ряде других стран лягушки находятся ныне под охраной закона и ловля их запрещена. В ряде стран Европы и Северной Америки лягушек употребляют в пищу. Их не только ловят в природе, но и разводят на специальных фермах. Лягушки являются предметом международной торговли. Земноводные приносят и вред, являясь носителями и переносчиками опасных инфекционных заболеваний, например туляремии. Многие из них промежуточные хозяева ряда паразитических червей, живущих во взрослом состоянии организме домашних животных, птиц, пушных зверей.

Земноводными питаются представители иных классов животных. Чаще они становятся добычей пресмыкающихся и птиц. Обычно доля амфибий в питании животных невелика. Наиболее часто они поедаются аистами, цаплями, хищными птицами, совами, чайками и вороновыми. Бесхвостые амфибии, особенно лягушки, становятся добычей птиц во много раз чаще, чем хвостатые. Птицы уничтожают не только взрослых, но и головастиков и икру лягушек. Из млекопитающих поедают земноводных енотовидная собака, норка, выдра, барсук, черный хорь, черного хоря они составляют около пищи, у норки 2022%, у енотовидной собаки 1860%, у барсука 21,3%. В небольших количествах земноводные входят в пищевой рацион и многих других хищников.

Наружных паразитов у земноводных почти нет. Однако у зеленой жабы находили клещей, обитателей птичьих гнезд, а на некоторых южных видах паразитируют пиявки. Зараженность земноводных внутренними паразитами изучена мало. Более или менее известен видовой состав паразитических червей у отдельных видов. Например, у озерной лягушки их обнаружено около 70 видов, у прудовой более 60, у травяной около 50. Всего у наших амфибий найдено около 130 видов паразитирующих червей. Слабо изучены болезни земноводных.