НА ПУТИ К НОВОЙ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Н.В. Глотов Марийский государственный университет Нижний Новгород, 6-10 октября 2014

«Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции» Добжанский Феодосий Григорьевич (Theodosius Dobzhansky) ( ) 2

ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ До Ч. Дарвина Ч. Дарвин (1859) Синтетическая теория эволюции – СТЭ (1940) Новая синтетическая теория эволюции – НСТЭ 3

Ж.Б. Ламарк ГераклитК. Линней Альберт Великий Э.Ж. Сент-Илер Ж. КювьеЖ. Л. БюффонЧ. Лайель ДО ЧАРЛЗА ДАРВИНА 4

Сущность совершенного Дарвином переворота – в замене МЕТАФИЗИЧЕСКОГО взгляда на изменчивость организмов МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКИМ Ричард Левонтин Чарльз Дарвин ( ) 5

РЕЗЮМЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ Ч. ДАРВИНА Эволюционный процесс происходит в ПОПУЛЯЦИЯХ Для эволюционного процесса важна НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР – движущая сила эволюции

Переоткрытие законов Г.Менделя (1900): наследственный материал представлен дискретными единицами – генами Закон Харди-Вайнберга (1908): генетически равновесная популяция при отсутствии возмущений С.С.Четвериков (1926): природные популяции в высшей степени генетически гетерогенны Р.А.Фишер (1930): отбор – разный вклад разных генотипов в следующее поколение

«Кошмар Дженкина» 8

Согласно Дженкину, признак, четко выраженный у одного из предков (например, длинные листья), через ряд поколений сойдет на нет и не может стать материалом для естествоенного отбора (Медников, 1975). 9

Годфри Харолд Харди ( ) Неравенства. М., 1948 (совместно с Дж. И. Литтлвудом и Д. Полиа) Курс чистой математики. М., 1949 Расходящиеся ряды. М., 1951 Ряды Фурье. М., 1959 (совместно с В. В. Рогозинским) Апология математика. Ижевск, 2000 (с предисловием Ч.П. Сноу) 10

… A little mathematics of the multiplication-table type is enough to show that in the next generation the numbers will be as or as, say. … Если ваши знания математики ограничиваются лишь таблицей умножения, то их все равно достаточно, чтобы показать, что в следующем поколении численности будут соотноситься как Hardy G.H. Mendelian Proportions in a Mixed Population,

Вильгельм Вайнберг ( ) Weinberg, W. Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen. Jahreshefte des Vereines für Vater. Naturkunde in Württemberg, Weinberg, W. Über Vererbungsgesetze beim Menschen. I-II. Z. indukt. Abstamm. Vererbungsl. Bd, Wilhelm Weinberg: Weitere Beiträge zur Vererbung des Menschen, Archiv für Rassen und Gesellschaftsbiologie,

Теорема Харди-Вайнберга Рассмотрим популяцию перекрестно оплодотворяющихся диплоидных организмов с правильным протеканием мейоза, с неперекрывающимися поколениями, наследование в которой определяется одним аутосомным диаллельным геном с аллелями A и a, начальные частоты генотипов у самок и самцов D 0 (AA), H 0 (Aa) и R 0 (aa). Тогда (1) в бесконечно большой, (2) панмиктической популяции, (3) полностью изолированной от других популяций, при отсутствии давлений (4) мутационного процесса и (5) естествоенного отбора частоты аллелей p(A) и q(a) в популяции в чреде поколений не изменяются; частоты генотипов D(AA), H(Aa) и R(aa) стабилизируются, начиная с первого поколения; начиная с первого поколения, в популяции устанавливаются следующие соотношения между частотами генотипов и частотами аллелей:,, 13

Расширение закона Харди-Вайнберга Перекрывающиеся поколения Разные начальные частоты генотипов у самок и самцов Аутосомный ген, серия множественных аллелей Диаллельный ген, сцепленный с полом Два диаллельтных аутосомных гена Аутотетраплоидия: диаллельный аутосомный ген

Сергей Сергеевич Четвериков ( ) Четвериков С.С. Волны жизни (Из лепидепторологических наблюдений за лето 1903 г.). Дневник Зоол. Отд. Импер. об-ва любителей естество., антропов. и этнограф. 1905, т. III, 6. Четвериков С.С. Основной фактор эволюции насекомых. Изв. Московск. энтомология. общ-ва, 1915, Т. 1. С Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Журн. эксперим. биол., 1926, сер. А, Т. 2, 1. С. 3-54; 4, С

1. Мутационный процесс в природных условиях протекает точно так же, как и в условиях лаборатории. 2. Большинство вновь возникающих мутаций рецессивно по отношению к аллелям дикого типа. 3. В природных популяциях преобладает панмиксия. 16 Постулаты С.С. Четверикова:

Вывод С.С.Четверикова: «Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом все время внешне (фенотипически) однородным.» 17

18

Что обусловливает генетическую гетерогенность популяций ? Доминантные мутации с неполным проявлением ( С.М. Гершензон) Наибольшая приспособленность гетерозигот Неаддитивность эффектов разных генов Отбор, зависящий от частоты аллеля Гетерогенность среды обитания 19

Естественный отбор – выживание наиболее приспособленных. -Кто выживает? Те, кто наиболее приспособлен. -Кто наиболее приспособлен? Те, кто выживает. 20

Fisher R.A. The genetical theory of natural selection (Русский перевод: Фишер Р. Генетическая теория естествоенного отбора. М. – Ижевск: НИЦ «РХД», 2011, 304 с.) Роналд Фишер ( ) 21

Генотип АААаааСумма Начальная частота 1 Приспособленность - Вклад генотипа в следующее поколение Нормализованная частота 1 Как вводится приспособленность ? 22

Результат отбора 23

Элементарные микроэволюционные события (по Н.В.Тимофееву-Ресовскому, ) структура – популяция материал – мутации факторы – мутационный процесс – популяционные волны – изоляция – естествоенный отбор явление – более или менее долговременное направленное изменение генотипического состава отдельной популяции в пределах вида 24

В.Людвиг (1950): пятый фактор эволюции – гетерогенность среды 25

Гетерогенная популяция, обитающая в гетерогенной среде, взаимодействие генотип х среда 26

Поведение крыс в лабиринте 27

28

Всегда ли важно быть умным ? 29

Всегда ли нужно быть умным ? Математическая модель: Хищник глупый – случайно блуждает по территории, вне зависимости от того, нашел ли жертву на предыдущем шаге умный – ищет поблизости, где обнаружил жертву на предыдущем шаге 30

31

Что означает «быть умным» ? Знать и уметь использовать знания 32

Современные проблемы Каков вклад взаимодействия генотип х среда в эволюцию популяций? 33

Структура изменчивости признаков у дрозофилы, гидры, клевера ползучего, овсяницы Воронова (Глотов с сотр., ) Среда Генотип Взаимодействие генотип-среда

Структура изменчивости признаков у канареечника тростниковидного при разной степени загрязнения среды (Семериков, Завьялова, 1986) Популяция Среда Генотип Взаимодействие генотип-среда Чистая+++ Умеренно загрязненная ++– Сильно загрязненная +–– 35

Современные проблемы Каков вклад вновь открытых типов наследственной изменчивости в эволюцию популяций? 36

Схема «болезни экспансии» Проявление заболевания Поколение Генотип нет – слабоеF1 умеренноеF2 сильноеF3 37

Химерный митохондриальный ген, обусловливающий ЦМС у петунии (Давыденко, 2001) 38

Филогенетическое дерево, построенное на основании анализа рРНК, показывает разделение бактерий, архей и эукариот 39

Проблемы начала XXI века Эпигенетика Геномика (система генотипа) Генетика и эволюция Генетическая инженерия

Homo sapiens проникает в глубины материи Ядерная энергия Органический синтез Генетическая инженерия Нанотехнологии (?)

Генетика и общество: мода Эволюция сводится к мутациям Молекулярная генетика ответит на ВСЕ вопросы Ген – это ДНК Генетическая инженерия – накормит, вылечит, даст бессмертие! Стволовые клетки !!!

Библиография До Ч. Дарвина Лункевич В.В. От Гераклита до Дарвина. Т. 1. М.: Книга по Требованию, с. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция, с. Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, с. Ламарк Ж.Б. Избранные произведения в 2-х томах. Т.1. М.- Л.: изд. АН ССР, с. Серавин Л.Н. Похвальное слово Ж.Б. Ламарку. Вестник СпбГУ Сер. 3. Вып. 4. (24). С Стин Э., Линдли Р., Бландэн Р. Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция. М.: Мир, с. Шаталкин А.И. «Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века. М.: КМК, с. 43

Библиография Ч. Дарвин (1859) Дарвин Ч. Происхождение видов путем естествоенного отбора / пер. 6-го англ. изд. К.А. Тимирязева. М.: Тайдекс Кё с. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естествоенного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь / пер. 6-го изд. под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Спб.: Наука, с. Уоллес А.Р. Дарвинизм. пер. с англ., 2 изд., М., с. Некрасов А.Д. Чарлз Дарвин. М.: изд. АН СССР, с. Стоун И. Происхождение. М.: изд. политич. лит., с. Галл Я.М. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. Спб.: Наука, с. 44

Библиография СТЭ Создатели современного эволюционного синтеза. Спб.: Нестор-История, с. Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика и эволюция (точка зрения зоолога). В кн.: Тимофеев-Ресовкий Н.В. Избранные труды. М.: Медицина, С Добжанский Ф. Генетика и происхождение видов / науч. ред. И.А. Захаров-Гезехус. М.-Ижевск: РХД, с. Фишер Р. Генетическая теория естествоенного отбора / науч. ред Н.В. Глотов. М.-Ижевск: РХД, с. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, с. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, с. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, с. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, с. 45

Библиография Новая СТЭ Глотов Н.В. Необходимость эколого-генетического синтеза в теории микроэволюции. В кн.: Дарвинизм: история и современность. Л.: Наука, С Чарльз Дарвин и современная биология. Спб.: Нестор- История, с. Кунин Е.В. Логика случая. М.: изд. Центрполиграф, с. Maynard Smith J., Szathmary E. The major transitions in evolution. Oxford: Oxford Univ. Press, p. 46

Благодарю за внимание !