Тема 9. Характеристика класса Пресмыкающиеся или Рептилии (Reptilia). 1. Происхождение и эволюция рептилий. Краткая характеристика основных групп ископаемых рептилий. 2. Дальнейшая эволюция рептилий. Пути адаптации к наземному, водному и воздушному образу жизни. 3. Вымирание древних рептилий и возможные причины этого явления. 4. Морфологическая и биологическая характеристика современных рептилий. 5. Адаптивные типы рептилий. Питание и ядовитый аппарат. Размножение (яйцекладущие, яйцеживородящие, живородящие формы). 6. Географическое распространение рептилий. Экономическое значение и их роль в природных экосистемах.

1. Происхождение и эволюция рептилий. Краткая характеристика основных групп ископаемых рептилий. Появление пресмыкающихся на Земле - величайшее событие в эволюции. Оно имело грандиозные последствия для всей природы. Происхождение рептилий один из важных вопросов в теории эволюции, процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).

Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных рептилий. Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы: 1) анапсиды с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсисы с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и 3) диопсиды с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Эволюция рептилий.

Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись.

Группа синапсис. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии ихтиозавры и плезиозавры. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м.

В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Группа диопсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе.

2. Дальнейшая эволюция рептилий. Пути адаптации к наземному, водному и воздушному образу жизни. По всей вероятности, от эозухий берет начало большая прогрессивная ветвь архозавров (Archosauria) именно псевдозухии, распавшиеся впоследствии на три основные ветви водную (крокодилы), наземную (динозавры) и воздушную (крылатые ящеры). Наряду с двумя типичными височными дугами (ДИНАПСИДЫ) наиболее характерной чертой этой группы была тенденция перехода к «двуногости», т. е. передвижению на одних задних конечностях..

Псевдозухии (Pseudosuchia) впервые появились лишь в начале триаса. Ранние формы были небольшими животными, но уже с относительно длинными задними ногами, которые, по-видимому, одни и служили им для передвижения. Зубы, имевшиеся только на челюстях, сидели в отдельных ячейках, вдоль спины почти всегда располагались в несколько рядов костные пластинки.

Эти мелкие формы, типичными представителями которых являются орнитозухи, и ведущие, по- видимому, древесную жизнь Scleromochlus были очень многочисленны и дали начало не только ветвям, получившим расцвет позже в юре и мелу, но и ряду сильно специализированных групп, бесследно вымерших еще в триасе. Наконец, псевдозухии, в частности если не сам орнитозух, то формы, близкие к нему, могли быть предками птиц.

Начиная с юры появляются уже настоящие крокодилы, но окончательно выработался современный тип крокодилов лишь в течение мелового периода.

Динозавры (Dinosauria) наиболее многочисленная и разнообразная группа пресмыкающихся, когда-либо жившая на свете. Сюда относились и небольшие формы, размером с кошку и мельче, и гиганты, достигавшие почти 30 м длины и т веса, легкие и массивные, подвижные и неуклюжие, хищные и травоядные, лишенные чешуи и покрытые костным панцирем с различными выростами. Многие из них бегали скачками на одних задних конечностях, опираясь на хвост, другие передвигались на всех четырех. Голова у динозавров была обычно сравнительно мала, полость же черепной коробки совсем крошечная. Зато спинномозговой канал в области крестца был очень широк, что указывает на местное расширение спинного мозга.

Динозавры разделялись на две большие группы ящеротазовых и птицетазовых, которые возникли совершенно самостоятельно от псевдозухий. Различия их заключаются главным образом в строении пояса задних конечностей.

В противоположность хищным растительноядные формы передвигались на обеих парах конечностей, которые были у них почти равной длины и оканчивались пятью пальцами, по-видимому, покрытыми роговыми образованиями вроде копыт. К ним относились самые крупные четвероногие животные, когда-либо жившие на земном шаре, например бронтозавр, достигавший свыше 20 м длины и, вероятно, 30 т веса, и диплодок.

По-видимому, они вели лишь полу на земную жизнь и, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. На это указывают их очень слабые зубы, пригодные для поедания лишь мягкой водной растительности, и то, что, например, у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, так что животное могло видеть и дышать, выставив из воды только часть головы.

Птицетазовые (Ornithischia), имевшие пояс задних конечностей, чрезвычайно похожий на птичий, никогда не достигали таких огромных размеров. Зато они были еще разнообразнее. Большинство этих животных вторично вернулось к передвижению на четырех ногах и обычно имело хорошо развитый панцирь, иногда осложненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т. д.

Игуанодоны (Iguanodon), достигавшие 59 м высоты, бегали на одних задних ногах и были лишены панциря, но зато 1-й палец передних конечностей у них представлял собой костный шип, который мог служить хорошим орудием защиты.

Птеродактили (Pterosauria), подобно птицам и летучим мышам, были настоящими летающими животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья. Челюсти были выдвинуты, у некоторых форм имелись зубы, у других беззубый клюв. Размеры колебались от величины воробья до гигантского птеранодона, размах крыльев которого достигал 7 м.

Звероподобные (Theromorpha) это та группа, примитивные представители которой были еще очень близки к котилозаврам. Отличие их заключается главным образом в присутствии скуловой дуги и более легком телосложении.

Звероподобные появились в конце каменноугольного периода, а начиная с нижней перми стали очень многочисленными и в течение всего этого периода вместе с котилозаврами были почти единственными представителями своего класса. Несмотря на все свое разнообразие, все звероподобные были строго наземными животными, передвигающимися исключительно при помощи обеих пар конечностей.

Зверообразные (Therapsida), сменившие пеликозавров со средней перми, объединяли чрезвычайно разнообразных животных, из которых многие были узкоспециализированный. У более поздних форм теменное отверстие исчезло, зубы дифференцировались на резцы, клыки и коренные, образовалось вторичное нёбо, один мыщелок разделился на два, зубная кость сильно увеличилась, прочие же кости нижней челюсти уменьшились.

3. Вымирание древних рептилий и возможные причины этого явления. Внеземные Меловой период ознаменовался крахом рептилий, почти полным вымиранием динозавров. Это явление представляет загадку для науки: каким образом огромная, процветающая, занимающая все экологические ниши армия рептилий, которая имела представителей от самых крохотных существ до невообразимых гигантов, столь внезапно вымерла, оставив только относительно мелких животных? Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом - гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

1. Падение астероида одна из самых распространённых версий (т. н. «гипотеза Альвареса»). Она основана главным образом на приблизительном соответствии времени образования кратера Чикшулуб (который является следом от падения астероида размером порядка 10 км около 65 млн лет назад) на полуострове Юкатан в Мексике и временем вымирания большинства из исчезнувших видов динозавров. Кроме того, астрофизические расчёты (основанные на наблюдениях ныне существующих астероидов) показывают, что астероиды размером более 10 км сталкиваются с Землёй в среднем около одного раза в 100 млн лет, что по порядку величины соответствует, с одной стороны, датировкам известных кратеров, оставленных такими метеоритами, а с другой промежуткам времени между пиками вымираний биологических видов в фанерозое.

2. Версия «многократного падения» («multiple impact event»), предполагающая несколько последовательных ударов. Она привлекается, в частности, для объяснения того, что вымирание произошло не одномоментно. Косвенно в её пользу свидетельствует тот факт, что астероид, создавший кратер Чикшулуб, был одним из осколков более крупного небесного тела. Некоторые геологи считают, что кратер Шива на дне Индийского, датируемый примерно тем же временем, является следом падения второго гигантского метеорита, но эта точка зрения является дискуссионной. 3. Взрыв сверхновой звезды либо близкий гамма- всплеск. 4. Столкновение Земли с кометой.

Земные абиотические 1. Усиление вулканической активности, с которой связывают ряд эффектов, которые могли бы повлиять на биосферу: изменение газового состава атмосферы; парниковый эффект, вызванный выбросом углекислого газа при извержениях; изменение освещённости Земли из- за выбросов вулканического пепла (вулканическая зима). В пользу этой гипотезы говорят геологические свидетельства о гигантском излиянии магмы между 68 и 60 млн. лет назад на территории Индостана, в результате которого образовались деканские траппы. 2. Резкое понижение уровня моря, произошедшее в последней (маастрихтской) фазе мелового периода («маастрихтская регрессия»). 3. Изменение среднегодовых и сезонных температур, при том, что инерциальная гомойотермия крупных динозавров, требует ровного тёплого климата. Вымирание, однако, не совпадает по времени со значительным изменением климата 4. Резкий скачок магнитного поля Земли. 5. Переизбыток кислорода в атмосфере Земли. 6. Резкое охлаждение океана. 7. Изменение состава морской воды.

Земные биотические 1. Эпизоотия. 2. Динозавры не смогли приспособиться к изменению типа растительности и отравились алкалоидами, содержащимися в появившихся цветковых растениях. 3. Динозавров истребили первые хищные млекопитающие, уничтожая кладки яиц и детёнышей. 4. Версия взаимозависимости биологических видов от ареала обитания. Вполне возможно, что более крупная по численности группа травоядных динозавров(диплодоков) нарушила равновесие экосистемы, поедая зеленую массу в огромных количествах, что привело во-первых, к инверсии в растительном мире и появлению покрытосеменных, а во-вторых, к уменьшению популяции диплодоков, которым попросту стало нечего есть. Таким же биогеоценотическим образом могли закончить свое существование и другие виды.

Комбинированные Вышеперечисленные гипотезы могут дополнять друг друга, что некоторыми исследователями используется для выдвижения разного рода комбинированных гипотез. Например, удар гигантского метеорита мог спровоцировать усиление вулканической активности и выброс большой массы пыли и пепла, что в совокупности могло повлечь за собой изменение климата, а это, в свою очередь изменение типа растительности и пищевых, и т. д.; изменение климата также могло быть вызвано понижением уровня Мирового океана. Известно, что у некоторых рептилий наблюдается явление зависимости пола потомства от температуры кладки яиц. В 2004 году группа исследователей из британского Университета Линдса, которую возглавляет Дэвид Миллер (David Miller), предположила, что если подобное явление было характерно и для динозавров, то изменение климата всего на несколько градусов могло спровоцировать появление на свет особей только определенного пола (мужского, например), а это в свою очередь делает невозможным дальнейшее размножение.

4. Морфологическая и биологическая характеристика современных рептилий. Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения яйцевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда: Чешуйчатые; Черепахи; Крокодилы; Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов, единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах

Пресмыкающиеся, или рептилии, Беларуси представляют собой северный «форпост» этого многообразного класса позвоночных животных. Из более 7000 видов рептилий, обитающих теперь на нашей планете, в республике представлено только 7. В Беларуси, не отличающейся теплотой климата, рептилий лишь 1,8, амфибий 3,2 %. Важно отметить, что уменьшение доли амфибий и рептилий в фауне северных широт происходит на фоне снижения общего числа видов наземных позвоночных животных. Причем в СНГ и Беларуси из четырех отрядов современных пресмыкающихся обитают, только два (черепахи и чешуйчатые).

Прогрессивные черты: Размножение и развитие происходит на суше. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца крупные, обогащены желтком. Большой запас питательных веществ в яйце обуславливает возможность прямого (без превращения) развития. Яйца покрыты плотной кожистой оболочкой или известковой скорлупой, предохраняющей яйца от растекания, механических noвреждений, высыхания, проникновения бактерий. Яйцеживорождение приспособление к жизни в северных областях. Размножение пресмыкающихся не связано с водой, происходит на суше. Откладывают хорошо защищенные яйца.

Покровы Тело, как и других представителей класса, покрыто чешуей. На морде и на брюхе имеет вид довольно крупных щитков. Скелет Позвоночный столб ящерицы, сравнительно с лягушкой, более дифференцирован. Он состоит из четырех отделов: шейный (8 позвонков у ящерицы), пояснично- грудной (22), крестцовый (2), хвостовой (несколько десятков). Первые два шейных позвонка отличаются по своему строению от последующих: это атлант и эпистрофей. Атлант вращается на зубовидном отростке эпистрофея. Появляется грудная клетка – обеспечивается более совершенный механизм дыхания, чем у амфибий. Череп надежно защищает головной мозг. Развиты скелеты поясов и свободных конечностей. У некоторых змей число позвонков может достигать до 435.

Кровеносная система. У рептилий сердце трехкамерное с неполной перегородкой в области желудочка сердца. Предсердия полностью разделены перегородкой; каждое сообщается с желудочком самостоятельным отверстием. В момент сокращения желудочка перегородка полностью разделяет его – осуществляется более полное, чем у амфибий, разделение артериальной и венозной крови. В спинной аорте кровь смешивается. У крокодилов сердце четырехкамерное, но в перегородке, разделяющей желудочек сердца, имеется отверстия, через которые происходит частичное смешивание крови. Частично кровь смешивается и через паннациево отверстие, возникающее в месте перекрестка дуг аорты.

Органы дыхания рептилий отличаются от таковых у земноводных большей дифференцировкой. Они погружены глубже внутрь тела и соединяются с окружающей средой посредством хорошо развитых дыхательных путей. Развитие дыхательных путей защищает легкие от иссушающего и охлаждающего действия воздуха, поступающего в организм из окружающей среды. Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей интенсивности, чем у земноводных, и оказывается весьма важным обстоятельством в приспособлении позвоночных животных к жизни на суше. В механизме дыхания принимает участие грудная клетка; она же предохраняет легкие и сердце.

Туловищные почки (мезонефрос) земноводных заменяются у пресмыкающихся тазовыми (метанефрос). Выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с затратой минимума воды, входящей в состав организма. У широко расселившихся по суше многочисленных пресмыкающихся, в отличие от земноводных, наблюдается большая дифференциация пищеварительного тракта, позволяющая полнее использовать попавшуюся животному добычу. Желудок пресмыкающихся имеет толстые мышечные стенки и четко обособлен, так же как и отделы кишечника. На границе тонкой и толстой кишок расположена слаборазвитая слепая кишка, отсутствующая у земноводных. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки.

Нервная система и органы чувств. Дальнейшее развитие получает передний мозг, развит первичный мозговой свод, появляется зачаток второго мозгового свода. Полушария переднего мозга сверху прикрывают промежуточный мозг и он не виден. Большое развитие получают обонятельные доли переднего мозга. Гипофиз координирует работу эндокринной системы. Зрительная кора среднего мозга более развита, чем у амфибий и является центром обработки зрительной информации. Развит мозжечок, отвечающий за координацию движений

У гремучих змей, питонов и африканских гадюк имеются особые органы термического чувства – терморецепторы. У ящериц слух развит (у них есть барабанная перепонка). У змей слух слаб (они лишены барабанных перепонок), но они хорошо воспринимают звуки, распространяющиеся по земле или в воде – так называемы сейсмический слух. Чувство осязания развито.

Пресмыкающиеся по типу размножения делятся на 3 группы: - откладывающие яйца: крокодилы, черепахи, некоторые змеи (кобры, ужи); –яйцеживородящие: обыкновенная гадюка, веретеница, живородящие ящерицы; –живородящие: ящерицы сцинки, уж тамнофис, морские змеи. В отличие от земноводных оплодотворение пресмыкающихся внутреннее. Самки откладывают оплодотворенные яйца с большим содержанием желтка. Снаружи яйца покрыты плотной кожистой оболочкой, как у многих видов ящериц и змей, или известковой скорлупой, как у крокодилов и черепах.

Органы размножения яичники и семенники пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами откладываемых яиц.

Несмотря на прогрессивное развитие органов дыхания, кровообращения, пищеварения и покровов, пресмыкающиеся остаются все-таки на таком уровне развития, что теплокровность организма не может быть обеспечена и, подобно земноводным, температура тела этих животных зависит от температуры окружающей среды.

5. Адаптивные типы рептилий. Питание и ядовитый аппарат. Размножение (яйцекладущие, яйцеживородящие, живородящие формы). Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Среди ископаемых рептилий были такие, которые имели крылья и летали в воздухе. Однако сохранившаяся от предков зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, т. е. пойкилотермия, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие биологические черты пресмыкающихся. Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, которые очень благоприятны по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов рептилий падает. Правильная сезонная или суточная смена периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной характер, чем у земноводных

Цикличность рептилий это биологическое приспособление к неблагоприятным условиям температуры и кормности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с температурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида температурах. Оптимум же у всех рептилий лежит в области высоких температур и колеблется у разных видов в пределах 20-40°С. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт дневные, немногие виды сумеречные и только гекконы ночные животные.

В тропических пустынях, напротив, очень много ночных видов рептилий, так как днем там очень жарко. Особенность почвы удерживать дневное тепло используется ночными видами рептилий. Будучи биологическим приспособлением, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной пресмыкающиеся активны только в середине дня в наиболее теплые часы суток. В середине лета активность рептилий многих видов приурочена, напротив, только к утренним и вечерним часам. Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная радиация. Зависимость активности от температуры у змей не столь очевидна. Проглатывая целиком очень большую добычу (до 2/33/4 своего веса) и медленно переваривая ее, змеи могут быть неактивны 58 дней. Голодная же змея выходит из убежища и при довольно низких температурах, далеких от оптимума.

Сезонная цикличность, как и у земноводных, служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У рептилий тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку. Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в Южной Европе активна 9 месяцев, в средней полосе Европейской части 5,5 месяца, а на севере еще меньше. У пресмыкающихся разных видов продолжительность зимней спячки различна и связана с холодоустойчивостью вида.

Колебания численности пресмыкающихся по годам относительно невелики. Для немногих изученных в этом отношении видов известно изменение численности за смежные годы в 23 раза. Основной причиной падения численности является гибель в местах зимовок. В отдельных случаях численность падает в результате деятельности хищников.

Корма пресмыкающихся, как и способы добывания пищи, весьма разнообразны; среди пресмыкающихся встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные и т. д. Насекомыми кормится большинство ящериц. Моллюски составляют основу питания веретеницы и желтопузика. Самые крупные ящерицы вараны, кроме насекомых, ловят мышевидных грызунов и птиц.

Размножение У пресмыкающихся как настоящих наземных позвоночных животных размножение и развитие происходит на суше. Даже ведущие вполне водный образ жизни крокодилы, морские змеи и морские черепахи выходят в период размножения на сушу. Оплодотворение у рептилий внутреннее, и у всех, кроме гаттерии, имеются органы совокупления. У большинства видов в период размножения наблюдается «гон» повышенная активность, нередко сопровождаемая у черепах и ящериц драками самцов.

Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения яйцевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях.

Большинство пресмыкающихся откладывает небольшое число (816) крупных яиц, одетых кожистой или твердой известковой скорлупой (черепахи, крокодилы). Благодаря плотным кожистым и известковым оболочкам яйца пресмыкающихся могут развиваться на суше при незначительной влажности (от 3 до 15%). Они откладываются обычно в почву или, как у гекконов и у некоторых агам и игуан, в трещины скал и под кору деревьев. Крокодил откладывает яйца в почву или в гнезда из сухих листьев и травы. Скорость развития яиц зависит от температуры и в связи с этим может изменяться в 2 3 раза. У большинства видов нашей фауны развитие начинается лишь при 12 15°С, но температура в 4042°С оказывается губительной; обычно температура в местах развития яиц бывает равна 2030°С. Ящерицы в умеренных широтах выбирают хорошо прогреваемые солнцем места. Обыкновенный уж откладывает яйца в кучи гниющих веществ, где температура оказывается на 35°С выше температуры окружающей среды. В умеренных широтах срок развития яиц пресмыкающихся 23 месяца.

У змей бывает одна кладка яиц в год, у гекконов две. Ящерицы и черепахи откладывают по 34 и более кладок в год. Число яиц в кладках зависит от количества кладок, размера яиц и возраста животных. Всего пресмыкающиеся откладывают несколько десятков яиц в год, т. е. значительно меньше, чем земноводные.

У других видов, например у живородящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название яйцеживорождения, поскольку развитие идет за счет запасных питательных веществ в яйце, а не за счет материнского организма.

Наконец, у некоторых видов сцинков, ящериц и гадюк яйцевые волокнистые оболочки редуцируются и часть яйцевода соприкасается с хорионом. Хорион может образовать выступы-ворсинки, внедряющиеся в стенки яйцевода. Образуется подобие плаценты млекопитающих. При этом заметно уменьшается количество желтка в яйцах, и питание идет в значительной мере за счет материнского организма (Lygosoma, Seps, Vipera berus и др.). Подобные случаи носят название истинного живорождения. Процент живородящих видов повышается при движении к северу и в горы.

6. Географическое распространение рептилий. Экономическое значение и их роль в природных экосистемах. Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем они стали вполне наземными животными. Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду места обитания, совершенно недоступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм.

Большинство ящериц и змей, уничтожая значительное количество вредных насекомых, моллюсков и грызунов, приносит пользу сельскому хозяйству. В некоторых странах серьезный вред человеку приносят ядовитые змеи. Количество жертв от ядовитых змей обычно сильно преувеличено, но все же в жарких странах, особенно в Юго- Восточной Азии и Южной Америке, ежегодно от укусов змей умирают тысячи людей. В Западной Европе далеко не ежегодно регистрируются единичные случаи смерти людей от укусов ядовитых змей. Прежде, до применения сывороток, укусы наиболее ядовитых змей кобры, гюрзы, эфы давали от 15 до 30% смертельных случаев, гадюки 56%. Сейчас смертельные исходы бывают в 1,52% случаев укусов.

Из яда гюрзы и щитомордника изготовляют кровоостанавливающие средства (лебетоке), из яда гремучей змеи препараты, излечивающие эпилепсию, яд кобры употребляют для изготовления препаратов, применяемых при лечении бронхиальной астмы и ряда других заболеваний. Яд змей широко применяется в биохимии. Для получения яда организуют питомники змей. Первый такой питомник серпентарий был создан в Бразилии около города Сан - Пауло (Бутантан); он и сейчас самый крупный в мире. Подобные питомники имеются в Индии, Индонезии, Южной Африке и других странах. Пресмыкающиеся служат источником сырья для промышленности. Издавна кожа крокодила, крупных змеи и ящериц идет на изготовление чемоданов, портфелей, обуви и т. д. Некоторые рептилии употребляются человеком в пищу, наиболее часто мясо и яйца черепах. Существует регулярный промысел мягкокожистых черепах и некоторых видов морских черепах, особенно зеленых. В Северной Америке промышляют террапинов, которых стали разводить и на фермах.

Немаловажное значение для человека рептилии могут иметь в так называемых культурных ландшафтах, т. е. связанных с целенаправленной деятельностью человека, где они выступают как ограничители численности вредителей сельского хозяйства. Известно немало примеров, как истребление змей в тропических странах повлекло за собой бурное размножение мышевидных грызунов на плантациях. В нашей республике многие поля и луга окаймлены обочинами дорог, склонами мелиоративных каналов, дамбами осушительных систем, которые являются излюбленными местами обитания ряда рептилий.

Особенно предпочитают их ящерица прыткая, уж обыкновенный, в меньшей мере живородящая ящерица, гадюка. Рептилии, пусть незаметно для нашего глаза, делают доброе дело. Шустрые ящерицы, охотясь в этих местах, помогают нам бороться с вредителями (жуками, слизнями, гусеницами и др.). К тому же в отличие от насекомоядных птиц ящерицы никогда не переключаются на питание плодами и семенами культурных растений, т. е. не вредят урожаю. Змеи же существенно ограничивают численность мышевидных грызунов, которые очень сильно размножаются по обочинам дорог, на дамбах и берегах мелиоративных систем. В отличие от зверей и птиц, также охотящихся на грызунов, ужи и гадюки могут проникать в норы и поедать мышиные выводки. Истребление рептилиями мышевидных грызунов, являющихся переносчиками опасных заболеваний (например, туляремии), имеет определенное оздоровительное значение.

Дополнительный материал

Отряд Чешуйчатые:

Размножение живородящей ящерицы

Проявление материнской заботы у аллигатора

Меньшая плодовитость рептилий связана с более совершенным строением яйца. В тех местах, где много животных, поедающих яйца, кладки охраняются родителями (крокодилы, кобры, некоторые удавы и др.). У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождению задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие. Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 1520 дней и в отложенных яйцах оказывается зародыш, сформированный более чем на. На 30 дней может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит более длительная задержка яиц в яйцеводах.

Сравнительные размеры змей и их добычи

Растяжимые челюсти позволяют змеям проглатывать добычу целиком, начиная с головы, даже в тех случаях, когда жертва по размерам превосходит толщину змеи и к тому же сопротивляется. Квадратная кость, соединяющая нижнюю челюсть с черепом, служит шарниром, с помощью которого нижняя челюсть может двигаться как назад так и вперед. Половинки нижней челюсти, соединенные на подбородок гибкой связкой, могут раздвигаться в стороны. Острые загнутые назад зубы надежно удерживают добычу, что позволяет змее, поочередно передвигая половинками челюсти, как бы «шагая» ими, постепенно заглатывать добычу.

Среда обитания. Сухие прогреваемые солнцем места в лесной и лесостепной зонах. Встречаются в горах до высоты 1500 метров. Живут в норках, под камнями, под корой пне. Здесь же перезимовывают. Движение. Передвигаются при помощи конечностей. Когти на пальцах позволяют лазать по скалам. Некоторые ящерицы (малайский летающий дракон) способен планировать на 20 метров.

Змеевидное движение. Тело образует изгибы позволяющиеся животному опираться на стебли и корни растений, пучки травы или неровности почвы. На рис. видно, как змея использует мелкие камешки. В состоянии покоя тело змеи собрано в тесные петли. Затем, при закрепленном хвосте, змея выбрасывает переднюю часть тела вперед. Крупные змеи часто ползут прямо, оставляя след. Брюшные щитки сначала проскальзывают вперед. Затем цепляются за грунт, подобно гусеницам трактора, что позволяет остальной части подтягиваться. Рогатый гремучник касается земли только двумя местами, а затем распрямляет тело.

Плащеносная ящерица из Австралии довольно свободно бегает на задних конечностях, а василиск может даже бежать по поверхности воды. Морская игуана с Галапагосских островов плавает при помощи длинного уплощенного хвоста. Морские черепахи - при помощи конечностей, преобразованные в ласты. Ящерицы гекконы могут лазать по каменным стенам отвесных скал, используя специальные волосковидные щеточки, находящиеся на нижней поверхности пальцев.

Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем они стали вполне наземными животными. Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду места обитания, совершенно недоступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм.

В отличие от современных земноводных череп пресмыкающихся весь костный. Исходно, так же как у вымерших земноводных, череп пресмыкающихся имел вид сплошного костного образования, как бы панциря, покрывавшего голову сверху, снизу и с боков. Оставались только отверстия для глаз, ноздрей и теменного органа. Такой тип черепа с небольшими изменениями сохранился у современных черепах. Череп других ныне живущих пресмыкающихся претерпевает частичное исчезновение костного панциря, одевающего череп, так как сплошной панцирь стесняет возможность развития челюстной мускулатуры, расположенной между костным панцирем и собственно черепной коробкой. При этом исчезновение панциря происходило различными путями у различных групп пресмыкающихся, определив подразделение класса рептилий на подклассы.

Питаются насекомыми или их личинками. В целом рептилии питаются самыми различными животными – от мелких наземных и водных беспозвоночных до крупных млекопитающих. Ящерицы чаще ловят наземных насекомых, червей и моллюсков. Кроме того, некоторые из них (агамы, игуаны) охотно поедают и растительную пищу. Морские черепахи и змеи обычно питаются рыбами. Ужи добывают много амфибий: некоторые морские змеи, например пеламида, кормятся головоногими моллюсками. Крупные ящерицы (вараны) и многие наземные змеи добывают мелких зверьков, птиц и рептилий. Крокодилы и крупные змеи едят не только мелких животных, но и крупных зверей. Настоящими растительноядными рептилиями являются наземные черепахи (степная черепаха). Лишь иногда они поедают мелких животных. Большинство пьют воду, и только виды, обитающие в пустынях, получают воду из съеденной пищи. Хамелеоны способны схватывать добычу языком.

Ядовитые железы довольно частое явление у змей. Для человека ядовитыми следует считать около 450 видов. Видоизмененная слюнная железа, выделяющая яд, появляется у ряда видов, не имеющих ядовитых зубов, например у удавчиков и ужей. Яд последних очень слаб, но на холоднокровных действует подобно яду кобры. Для настоящих ядовитых змей характерно появление специализированных зубов. Ядовитые зубы по своему расположению могут быть двух типов: заднебороздчатые (Opistoglypha) и переднебороздчатые (Proterog-lypha). У змей с зубами первого типа, например у стрелызмеи или ящеричной змеи, ядовитые зубы сидят на заднем конце верхнечелюстной кость и имеют бороздку для стекания капли яда. Этот яд действует на холоднокровных. У змей с зубами второго типа, например у гадюк, кобры, щитомордника, ядовитые зубы сидят на переднем конце верхнечелюстной кости, сильно увеличены и чаще имеют внутренний канал. Яд этих змей действует и на теплокровных животных. На различных животных яд действует по-разному. Так, одно и то же количество яда кобры может убить 10 змей, 25 собак, 60 лошадей и 300 тыс. голубей.

У пресмыкающихся защитные приспособления не только носят пассивный характер, как у земноводных, но и могут принимать форму активной защиты. К пассивным защитным приспособлениям относится приспособительная окраска, достигающая у многих видов большого совершенства. Особого совершенства достигла приспособительная окраска у плетевидных змей, гекконов и хамелеонов. Последние получили широкую известность благодаря своей способности быстро менять окраску в зависимости от условий окружающей среды. Приспособительное значение имеет контрастная и яркая окраска многих ящериц и змей. При опасности такие пресмыкающиеся выставляют ярко окрашенную часть тела напоказ, принимая при этом устрашающие позы. У кобр хорошо известны складки кожи по бокам шеи, которые змея расширяет, поворачиваясь к противнику контрастными полосами, или очками. Раздувают шею, хотя и не в такой степени, многие полозы и ужи.

Активная защита состоит в приспособительном поведении. Некоторые круглоголовки, а из змей эфа, спасаясь от врага, закапываются в песок, начиная быстро перемещать тело то влево, то вправо, и как бы утопают в нем. Эфа, как и некоторые другие змеи, если не может сразу скрыться, ползет вспять, но благодаря особым движениям тела создает впечатление нападения. Ряд рептилий издает предостерегающеустрашающие звуки. Громко шипят многие сухопутные черепахи. Шипят почти все змеи, а гремучие змеи шелестят роговыми кольцами хвоста. Скрипящий звук хвостом издает сцинковый геккон. Большинство круглоголовок и ящурок роет на охотничьем участке большое количество защитных нор, куда они скрываются при опасности. Наконец, довольно широкое распространение имеет активная защита нападение. Так действуют при опасности почти все круглоголовки. Нападает варан, который способен нанести не только значительную и долго болящую рану зубами, но и очень сильный удар хвостом. Из ящериц ядозубы (Heloderma) могут при укусе вызвать тяжелое состояние отравления у человека.

К пассивным способам защиты относится панцирь черепах, получивший наибольшее развитие у сухопутных форм, вынужденных в связи с растительноядностью быть активными большую часть суток.

У пресмыкающихся идет дальнейшее совершенствование возможностей ориентации в окружающей среде, и благодаря дальнейшему развитию органов чувств они получают более полную информацию из внешнего мира. В органах зрения пресмыкающихся, в их ресничном теле развивается поперечнополосатая мускулатура. При аккомодации хрусталик теперь не только перемещается, но и изменяет свою кривизну. В органах слуха также происходят прогрессивные изменения, выражающиеся в больших размерах улитки и в том, что в слуховой капсуле ниже овального окна появляется второе отверстие, затянутое перепонкой круглое окно. Благодаря этому эндолимфа, заполняющая внутреннее ухо, приобретает большую подвижность, что ведет к лучшей передаче ею звуковых колебаний от барабанной перепонки через слуховую косточку к воспринимающим рецепторам во внутреннем ухе. Органы обоняния по сравнению с аналогичными органами земноводных отличаются более развитой складчатостью, образуемой носовыми раковинами, полным обособлением от органа обоняния якобсонова органа, хорошо развитого у ящериц и змей, и удлинением носоглоточного хода в связи с развитием вторичного нёба. Внутренние ноздри хоаны отодвигаются ближе к глотке, что обеспечивает возможность свободного дыхания в то время, когда пища находится во рту.

Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других обитающих в данной местности змей и позже них уходит на зимовку. При благоприятных температурных условиях большинство пресмыкающихся может не впадать в зимнюю спячку. Характер убежищ, где зимуют пресмыкающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах почвы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, и т. д. Излюбленные места зимовок живородящей ящерицы полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод. Болотные черепахи на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимует поодиночке или небольшими группами в 23 особи. Однако некоторые образуют зимой большие скопления. Так, обыкновенные ужи собираются в клубки по нескольку сотен и даже тысяч особей; в клубках зимующих гадюк и щитомордников находили десятки змей. К периоду зимовки у пресмыкающихся накапливаются запасные питательные вещества, а интенсивность обмена веществ резко падает. У некоторых пресмыкающихся наблюдается летняя спячка, однако она определяется не влажностью, как у земноводных, а отсутствием полноценного корма.

Головоногими моллюсками и ракообразными кормится морская пеламида (Pelamis); ракообразными, моллюсками, насекомыми, реже рыбой пресноводные черепахи. Основу питания большого числа змей составляют позвоночные животные. Обыкновенный уж ловят главным образом земноводных; водяной уж (Natrix tessellata) и морские черепахи - рыб; стрела-змея, краснополосый полоз (Coluber rhodorhachis), волкозуб (Lycodon), афганский литоринх (Lytorhynchus) ящериц; гадюки мышевидных грызунов. Грызуны составляют основу питания эфы (Echis carinatus), гюрзы (Vipera lebetina) и большинства наших полозов. Некоторые полозы, например амурский (Elaphe schrenki), хорошо лазая по деревьям, ловят в гнездах птенцов и взрослых, птицы составляют заметную долю также в питании гюрзы. Есть змеи, пожирающие других змей.

В зависимости от характера действия яда различают две группы ядовитых змей. Человек, укушенный змеей I группы, к которой относятся гюрза, эфа, гадюка, ощущает сильную боль, окружающая ранку ткань краснеет и опухает. Развивающийся отек распространяется от места укуса на всю конечность. Появляется сонливость, выступает холодный пот. В ряде случаев бывает лихорадочное состояние, тошнота, бред. Вследствие подкожных точечных кровоизлияний на теле часто появляются фиолетово-красные пятна. В тяжелых случаях наступает некроз тканей, образуются нарывы и язвы. Может наступить смерть. Человек, укушенный змеей II группы, яд которой действует через нервную систему (к ним относится кобра), обычно не чувствует боли в месте укуса. Однако вскоре после укуса развивается слабость в конечностях начинается паралич.

Распространяясь, паралич захватывает все органы, затрудняет дыхание, речь, опускаются веки, парализуются губы, язык. Лицо синеет. В тяжелых случаях наступает смерть. Большое значение для лечения укушенного имеет своевременное оказание помощи. С укушенного места следует снять остатки яда крепким раствором марганцовокислого калия, давать больному крепкий чай, кофе и обеспечить полный покой и тепло. Больного необходимо как можно скорее доставить в больницу, где ему будет введена специальная сыворотка. Сыворотка хранится в ампулах или в сухом виде с указанием дозировки. Обычно вводят под кожу 10 см 3, но в тяжелых случаях прибегают к венозным инъекциям большими дозами. Увеличивать ранку надрезами для усиления кровотечения бесполезно.

Только вред могут принести прижигание, прикладывание всевозможных «змеиных» камней, земли и т. д. Наложение жгута опасное и практически также бесполезное средство, так как оно не задерживает всасывания яда. В большинстве случаев тяжелые последствия после укуса ядовитых змей бывают вызваны не действием яда, а прижиганиями, кровопусканиями, перетягиванием конечностей жгутом выше места укуса и т. д. Змеиный яд применяется для приготовления лечебных сывороток против укусов змей. Сыворотка приготавливается из крови лошади, в организм которой вводят возрастающие дозы яда в течение 16 месяцев. В результате кровь приобретает такой иммунитет, что животное может переносить впрыскивание 80-кратной смертельной дозы. Изготовляют моновалентные сыворотки, специфичные по отношению к яду одного вида змей, и поливалентные, действующие против яда нескольких видов змей. Из яда гадюк приготавливают также лечебные препараты, например випратокс, випраксин, випразид и другие, применяемые при лечении радикулита, ишиаса, ревматизма.

Распространяясь, паралич захватывает все органы, затрудняет дыхание, речь, опускаются веки, парализуются губы, язык. Лицо синеет. В тяжелых случаях наступает смерть. Большое значение для лечения укушенного имеет своевременное оказание помощи. С укушенного места следует снять остатки яда крепким раствором марганцовокислого калия, давать больному крепкий чай, кофе и обеспечить полный покой и тепло. Больного необходимо как можно скорее доставить в больницу, где ему будет введена специальная сыворотка. Сыворотка хранится в ампулах или в сухом виде с указанием дозировки. Обычно вводят под кожу 10 см 3, но в тяжелых случаях прибегают к венозным инъекциям большими дозами. Увеличивать ранку надрезами для усиления кровотечения бесполезно.