Г.С. Розенберг Институт экологии Волжского бассейна РАН УСТОЙЧИВОСТЬ И ГОМЕОСТАЗ: РАЗНЫЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ С ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ИЛЛЮСТРАЦИЯМИ

Начну с того, что назову следующую работу: Grimm Volker, Wissell Christian. Babel, or the ecological stability discussions: an inventory and analysis of terminology and a guide for avoiding confusion // Oecologia V Р в которой приведено 233 (!) различных определения «устойчивости» и «стабильности». Grimm Volker, Wissell Christian

Устойчивость – один из основных системных параметров, способность популяций противостоять возмущающим факторам среды в целях своего сохранения. Простые системы имеют пассивные формы устойчивости – прочность, сбалансированность и пр.; для сложных систем (к которым, естественно, относятся и экосистемы) определяющим являются в разной степени активные формы устойчивости.

Гомеоста́з (др.-греч. μοιοστάσις от μοιος одинаковый, подобный и στάσις стояние, неподвижность) саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Гомеостаз популяции способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время. Американский физиолог У. Кеннон в 1932 г. в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». И.П. Павлов и Уолтер Брэдфорд Кеннон (Walter Bradford Cannon; ) на физиологическом Конгрессе (1935, Ленинград).

В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды организма было сформулировано ещё в 1878 г. французским физиологом К. Бернаром. Клод Бернар (Claude Bernard; )

Естественно, что не существует одного типа механизма управления устойчивостью популяций. Различают: надёжность (сохранение системы [популяции] за счет переменности её элементов [особей]);

Устойчивость по Гнеденко (надежность). Одним из фрагментарных определений устойчивости можно считать «надежность» (англ. reliability, dependability; чаще используется применительно к техническим системам. Надёжность как наука развивается в трёх направлениях: Математическая теория надёжности занимается разработкой методов оценки надёжности и изучением закономерностей отказов. Статистическая теория надёжности занимается сбором, хранением и обработкой статистических данных об отказах. Физическая теория надёжности изучает физико- химические процессы, происходящие в объекте при различных воздействиях. Гнеденко Борис Владимирович ( )

В терминах теории потенциальной эффективности сложных систем воспользуемся описанием надежности (устойчивости) экосистемы. Пусть в момент времени t система A состоит из элементов е i (i=1,n), каждый из которых независимо от других в результате взаимодействия с некоторым фактором среды погибает с вероятностью p i. Система A «обнаруживает» свое состояние (живые и погибшие элементы) с опозданием на интервал времени, принятый за единицу. Живая система A может пополниться любым числом элементов (миграция) или воспроизвести их, при этом внешняя к системе среда ей «не мешает» (индифферентна). Гибель системы A фиксируется в момент времени t, когда погибают все её элементы: n(t) = 0.

В терминах теории потенциальной эффективности сложных систем воспользуемся описанием надежности (устойчивости) экосистемы. Цель системы R – выжить, то есть просуществовать как можно дольше. Можно считать, что система A R (система А с целью R) «приобретает» у среды время жизни t, «оплачивая» его гибелью своих элементов n. В этом случае можно говорить о существовании (n; t)-обмена и решать задачу об определении потенциально-эффективного (n; t 0 )-обмена: до какого минимального числа элементов n(t) должна пополняться система A R, компенсируя погибшие в момент (t–1) элементы, чтобы с вероятностью сколь угодно близкой к единице существовать длительное время не менее t 0 ?

В терминах теории потенциальной эффективности сложных систем воспользуемся описанием надежности (устойчивости) экосистемы. Из теории потенциальной эффективности сложных систем известен предельный закон надежности (Флейшман, 1971, с. 26), который задает оценку вероятности того, что система с изменяющимся числом элементов просуществует определенное время:

В терминах теории потенциальной эффективности сложных систем воспользуемся описанием надежности (устойчивости) экосистемы. Получена оценка потенциально-эффективного (n; t)-обмена, который имеет место при t o = t(n) = exp {C R * n(t)}, где C R = C R ({ p i }) – фундаментальная константа, зависящая от вероятностей {p i } гибели элементов. Другими словами, для неограниченно долгого существования t > t 0 системы A R (надежности) необходим, по крайней мере, логарифмический со временем t рост числа её элементов. Вывод: сложные системы с фиксированным числом элементов – смертны.

В терминах теории потенциальной эффективности сложных систем воспользуемся описанием надежности (устойчивости) экосистемы. В статье в журнале «Беркут» (Украина; 2006, т. 15, вып. 1-2) В.С. Фридман с соавторами дает такую интерпретацию данной модели. А – городская авифауна; цель системы R – выжить, то есть просуществовать как можно дольше. С R – определяется вероятностью выпадения вида из городской авифауны и и вероятностью включения новых видов в состав городской авифауны (фактически, это показатель того уровня стрессирующих факторов, который должен быть преодолен [за счет трансформации популяционной структуры], чтобы обеспечить устойчивость вида в городском биотопе). Владимир Семенович Фридман (г.р. 1968)

устойчивость по Ляпунову (стабильность; отсутствие резких колебаний численности); Рождение теории устойчивости как самостоятельной научной дисциплины можно отнести ко времени появления докторской диссертации А.М. Ляпунова "Общая задача об устойчивости движения", впервые опубликованной в Харькове в 1892 г. Александр Михайлович Ляпунов ( )

Рассмотрим систему дифференциальных уравнений ý = Y(y,t) Выделим некоторое решение y = f(t) системы и назовем его невозмущенным решением. Решение y = f(t) назовем устойчивым в смысле Ляпунова, если для любого ε > O можно указать δ > O такое, что из неравенства || y(t ) – f(t )|| < δ следует неравенство || y(t) – f(t)|| < ε при t t. Здесь через y(t) обозначено любое другое решение системы, определяемое начальным условием y(t ). Решение y(t) называется асимптотически устойчивым в смысле Ляпунова, если оно устойчиво в смысле Ляпунова и если существует такое h > O, что при || y(t ) – f(t )|| < h будем иметь lim || y(t) – f(t)|| = O. t -

Таким образом, устойчивость системы по-Ляпунову означает, что малое изменение входного сигнала или какого-нибудь возмущения, начальных условий или параметров не приведут к значительным отклонениям выходного сигнала. Устойчивость по-Ляпунову – отсутствие резких колебаний численности элементов и других суммативных характеристик системы.

Зоогенная динамика (полевка Брандта – ковыль – вострец). Классическим стал пример зоогенной флуктуации, описанный более 60 лет тому назад в степях Монголии [Лавренко, Юнатов, 1952]. Грызуны (полевка Брандта [Microtus Brandtii]) в годы пика численности сильно перерывают почву, что обуславливает отмирание характерных для степи дерновинных злаков (ковыль, типчак и пр.), а это, в свою очередь, дает конкурентное преимущество, в частности, вострецу (Elymus chinensis). Создаются условия, напоминающие ранние стадии восстановительной сукцессии распаханной степи, после ее забрасывания под залежь. Рассмотрим следующую «смешанную» аналитическую модель (конкуренция ковыля [Stipa krylovii] х 1 с вострецом [Elymus chinensis] х 2 и взаимодействие «хищник–жертва» [ковыль – полевка Брандта] Y ):

Зоогенная динамика (полевка Брандта – ковыль – вострец). dx 1 /dt = x 1 (ε 1 – γ 1 x 1 – θ 1 x 2 – α 1 Y) dx 2 /dt = x 2 (ε 2 – γ 2 x 2 – θ 2 x 1 ) dY/dt = Y(α 2 x 1 – β), где ε1 и ε2 – скорости роста ковыля и востреца, γ1 = ε1/К1 и γ2 = ε2/К2 – коэффициенты внутривидовой конкуренции, θ1 = ε1r1/К1 и θ2 = ε2r2/К2 – коэффициенты межвидовой конкуренции, r1 и r2 – коэффициенты конкуренции этих видов, К1 и К2 – предельно допустимый объем популяций конкурирующих видов; α1 и α2 – коэффициенты «взаимодействия» ковыля и полевки; β – удельная скорость естественной смертности полевки.

Зоогенная динамика (полевка Брандта – ковыль – вострец). Эта модель имеет две точки равновесия: х 1 = х 2 = Y = O (неустойчивая точка равновесия); x1 = β / α2 ; x2 = (ε2 α2 – β θ2) / α2 γ2 ; Y = [α2(ε1 γ2 – ε2 θ2 ) + β(θ1 θ2 – γ1 γ2] / α1 α2 γ1 Положительность координат второй точки равновесия достигается при выполнении следующего неравенства: α2/β > max{ γ1/ε1, θ2/ε2 },

Зоогенная динамика (полевка Брандта – ковыль – вострец). а устойчивость по-Ляпунову этой точки равновесия достигается при (ε1 α2 – β γ1) / (ε2 α2 – β θ2) < θ1 (θ2 + α2) / γ2 α2. Таким образом, при выполнении этих условий система «ковыль – вострец – полевка Брандта» при различных начальных условиях (различные начальные численности популяций) будет совершать затухающие колебания около второй точки равновесия. Иными словами, данная модель через описанные взаимодействия позволяет объяснить наблюдаемые в природе периодические колебания в системе «степные злаки – грызуны».

Модель «цветения» равнинного водохоранилища Крестин С.В., Розенберг Г.С. Об одном механизме цветения воды в водохранилище равнинного типа // Биофизика Т. 44, вып. 3. С Крестин С.В., Розенберг Г.С. Двухмерная модель "цветения воды" в водохранилище равнинного типа // Изв. СамНЦ РАН Т. 4, 2. С Крестин Сергей Васильевич (г.р. 1967) dx1/dt = 1x1P – r12x1x2 dx2/dt = 2x2P – r21x1x2 – x2z dz/dt = x2z – 3z – 1zM dP/dt = P – 1x1P – 2x2P dM/dt = M – 2zM. Модель вольтерровского типа: «обычные (x1) и синезеленые водоросли (x2), зоопланктон (z), концентрация фосфора (Р) и тяжелых металлов в воде (М).

Модель «цветения» равнинного водохоранилища Сезонная динамика концентрации фосфора (Р), биомассы синезеленых водорослей (x2) и зоопланктона (z) по результатам моделирования (пунктиром обозначены реальные данные, нормированные на максимум биомассы [Ульянов- ский плес Куйбышевского водохранилища, 1982 г.]).

Сезонные изменения концентрации фосфатов (2010 г.)

начало «выедания» Данные В.А. Селезнёва (ИЭВБ РАН)

Модель «цветения» равнинного водохоранилища Каждое уравнение «точечной» модели «цветения воды» можно дополнить членами вида: D(xi) х y – v(xi) x y, где D – коэффициент турбулентной диффузии, v – скорость течения в водохранилище; вместо xi в соответствующих уравнениях системы будут стоять z, P, M. Зависимость концентрации сине-зеленых водорослей от пространственных координат при значении времени: а – t = 1 сут., б – t = 40 сут., в – t = 100 сут. t = 1 сут. t = 100 сут.

устойчивость по Лагранжу, или относительная стабильность (относительное постоянство численности популяции); Понятие устойчивости по-Лагранжу введено А. Пуанкаре в связи с анализом результатов Лагранжа по устойчивости планетных орбит. Жозеф Лагранж Joseph-Louis Lagrange ( ) Анри Пуанкаре (Jules Henri Poincare; )

Устойчивость по Лагранжу (относительная стабильность) – относительное постоянство численности популяции как проточной системы, связанное с «прохождением» особей (равенство скоростей убыли и поступления особей). Напомню: определение асимптотической устойчивости по Лагранжу такое: 1) решение устойчиво по Ляпунову; 2) при t возмущенное решение стремится к начальному. Устойчивость по Лагранжу означает ограниченность всех возмущенных решений. Она следует из устойчивости по Ляпунову и ограниченности начального решения (так как все возмущенные решения будут находиться в окрестности начального).

Устойчивость по Лагранжу (относительная стабильность) А.Ф. Алимов (2000, с ): «Под устойчивостью сообщества или экосистемы предлагается понимать отклонение их характеристик от некого среднего уровня, свойственного конкретной системе как исторически сложившейся при определенных условиях». Очевидно, что требование стабильности является более «слабым», чем устойчивость по Ляпунову. Алимов Александр Федорович (г.р. 1933)

Устойчивость по Лагранжу (относительная стабильность) Всем условиям стабильности удовлетворяет экосистема со структурой сообщества, демонстрирующей перенос энергии, заключенный в пище, от одного вида к другому (трофическая цепь), когда скорость поступления ресурса (или его суммарная величина) ограничены. где N 0 – количество ресурса (Q – его начальное значение), Ni – численность вида i в трофической цепи, mi, ki, αi – коэффициенты в уравнении конкуренции.

Устойчивость по Лагранжу (относительная стабильность) В качестве ресурса Q можно рассматривать, например, энергию солнечного света или некий биоген, «протекаю- щий» через всю гидроэкосистему; функцию автотрофов «несет» фитопланктон, консументы первого порядка – зоопланктон, второго порядка – рыбы-планктонофаги, третьего порядка – хищные рыбы и т. д. Тогда (Свирежев, Логофет, 1978, с ): где q – число видов в трофической цепи, Q* – ограничи- тельная функция, зависящая от вида трофических функций взаимодействующих видов, КПД использования ресурса, коэффициентов естественной смертности видов и пр.

устойчивость по Холлингу, или упругость (сохранение внутренних взаимосвязей популяции при возмущении ее состояния за счет изменения биомассы, возрастной структуры, динамики численности); Крауфорд Холлинг Crawford Stanley Holling (г.р. 1930)

Таким образом, устойчивость упругих систем – способность мало отклоняться от состояния равновесия (движения) при достаточно малых возмущающих воздействиях. Роль возмущающих воздействий играют флуктуации внешних сил, отклонения от идеальной геометрической формы, дефекты материала и т. п.

Устойчивость (упругость) по Холлингу. Взаимосвязи гидроэкосистемы формализуются корреляционной матрицей, которая, в свою очередь, сводится к обыкновенному знаковому графу; анализ последнего как целостного объекта может предоставить исследователю интересную информацию об упругости изучаемой системы. Так, например, Г.Е. Михайловский (1983) предлагает рассматривать следующие показатели: конкордность системы (φ) – средняя сила достоверных корреляционных связей, которая может быть измерена как средний модуль достоверных коэффициентов связи; организованность системы (R) – нормированная суммарная сила корреляционных связей; сложность системы (σ) – коэффициент, связывающий конкордность с организованностью:

Устойчивость (упругость) по Холлингу. где N – наблюдаемое число достоверных связей, n – общее число видов в гидроэкосистеме (к сожалению, для этих показателей не определена величина ошибки, что, естественно, затрудняет процедуру сравнения). Конкордность системы (φ) интерпретируется Г.Е. Михайловским как упругость в понимании Холлинга. Михайловский Георгий Евгеньевич (г.р. 1945)

Устойчивость (упругость) по Холлингу. Матрицы парных коэффициентов корреляции Пирсона были рассчитаны между 85 видами бентоса на 13 станциях наблюдений и объединены в три группы (р. Байтуган, верховья и нижнее течение р. Сок). Были получены следующие оценки: р. Байтуган φ = 0,969 σ = 0,055 R = 0,053 р. Сок (верховья) φ = 0,933 σ = 0,040 R = 0,037 р. Сок (устье) φ = 0,994 σ = 0,056 R = 0,056 Упругость по Холлингу (φ) для «чистой» р. Байтуган и «загрязненного» нижнего течения р. Сок, при существенном различии видового состава, почти одинакова (гидроэкосистемы достигли климаксового состояния); упругость верхнего течения р. Сок ниже (экосистемы этих участков реки находятся под постоянным гидролого-гидрофизическим многофактор- ным воздействием, динамики речной сети, что не позволяет им стабили- зироваться [«вечная сукцессия» – организованность системы R заметно ниже]).

устойчивость по Флейшману или живучесть (способность активно противостоять вредным воздействиям среды); классический пример – способность организма избавляться от чужеродных тел и соединений и благодаря этому сохранять химическое и биологическое постоянство внутренней среды и собственных тканей (иммунитет). Бенцион Семенович Флейшман (г.р. 1926)

устойчивость по Флейшману или живучесть Самым тривиальным примером живучести может служить образование рыбных стай, что позволяет активно противосто- ять хищникам и осуществлять поиск контагиозно-распреде- ленной в водной толще пищи (в последнем случае, возникает специфическая задача оптимизации размера рыбной стаи). Cреди одноклеточных в соленых водоемах, аборигенные галофильные гетеротрофные жгутиконосцы Macropharyngomonas aff halophila и галофильные инфузории Diophrys sp. поедают чужеродных Escherichia coli, увеличивая свою численность за счет снижения плотности кишечной палочки E. coli и дальнейшего её «выдавливания» из системы (Селиванова, Немцева, 2012).

устойчивость по Свирежеву иерархическая (сохранение структуры попу- ляции за счет стабилизирующего действия всего сообщества или экосистемы). Любая экосистема состоит из «блоков», каждый из которых на своем отрезке времени, может быть либо устойчивым, либо нет. Свирежев Ю.М. Об иерархической устойчивости биологических сообществ // Математические модели морских экологических систем. Киев: Наук. думка, С Юрий Михайлович Свирежев ( )

устойчивость по Свирежеву иерархическая Примером могут служить достаточно распростра- ненные консорции макро- зообентоса с детерми- нантным центром Dreissena + Unionidae и консортивной совокупно- стью гидробионтов в водоемах разного типа Поселения дрейссены на раковине перловицы

устойчивость по Пуассону (периодическая устойчивость) С оответствующая фазовая траектория (результат описания дифференциальными уравнениями динамики некоторой экосисте- мы) сколь угодно долго не покидает ограни- ченной области фазового пространства. Иными словами, находясь в этой области бесконечно долго, она неизбежно будет возвращаться в сколь угодно малую окрестность начальной точки. Времена возврата могут быть периодическими, квазипериодическими или представ- лять собой случайную последова- тельность (странный аттрактор). Симеон Дени Пуассон (Siméon Denis Poisson, )

устойчивость по Пуассону (периодическая устойчивость) dx/dt = a 1 x – b 1 ylnz dy/dt = a 2 y – b 2 xlnz dz/dt = a 3 z – b 3 xyz, где x(t), y(t) и z(t) – численности видов в момент времени t. Будем различать виды по типу их эколого-ценотических стратегий (ЭЦС): виды x и y – это С-стратеги (конкуренты), z – R-стратег (рудерал).

устойчивость по Пуассону (периодическая устойчивость) эта модель имеет точку равновесия: и с точностью до коэффициентов сводится к модели со странным аттрактором (Монин, 1978). Точка {x 0, y 0, z 0 } будет устойчивой по Пуассону.

Статистические приёмы оценки устойчивости экосистем. Это, пожалуй, самый большой класс методов оценки и измерения устойчивости экосистем. линейные преобразования коэффициента вариации (В.Д. Фёдоров) отношения минимальной за год биомассы сообществ к максимальной (А.Ф. Алимов) индекс Шеннона (все…) фрактальные аспекты (мы…)

Итого: устойчивость по Гнеденко (надежность) устойчивость по Ляпунову (стабильность) устойчивость по Лагранжу (относительная стабильность) устойчивость по Холлингу (упругость) устойчивость по Флейшману (живучесть) устойчивость по Свирежеву (иерархическая) устойчивость по Пуассону (периодическая) статистические приемы

Розенберг Г.С. Устойчивость экосистем и ее математическое описание // Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. Уфа: БФАН СССР С Розенберг Г.С. К вопросу о типах устойчивости экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем: Тез. докл. Всесоюзной школы. Харьков: АН СССР С Краснощеков Г.П., Розенберг Г.С. Принципы усложнения механизмов устойчивости экологических систем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука С Гелашвили Д.Б., Розенберг Г.С., Иудин Д.И., Якимов В.Н., Солнцев Л.А. Фрактальные аспекты структурной устойчивости биотических сообществ // Биосфера Т. 5, 2. С Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Устойчивость гидроэкосистем: обзор проблемы // Аридные экосистемы Т. 4, 4. С

Вопросы есть? Нет. Всем спасибо…