ТРАНСКРИПЦИЯ

Транскрипция ДНК При рассмотрении вопроса о том как генетическая информация заложенная в ДНК реализуется в процессе синтеза белка Уотсон и Крик теоретически предсказали существование и-РНК (посредника). РНК отличается от ДНК тем, что у нее углеводом является рибоза вместо дезоксирибозы. Кроме того, вместо нуклеотида тимина у нее урацил (рис. 9). И наконец, в отличие от ДНК она имеет в основном одноцепочечное строение.Рис. 9. Нуклеотид урацил состоящий из рибозы, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания урацил В 1962 г. Э. Волкин и Л. Астрохан обнаружили, что при синтезе белка в клетках E. coli, зараженных фагом Т2 резко усиливается синтез короткоживущих молекул РНК, которые были комплементарны одной из цепей фага Т2, но не ДНК E. coli. Позднее в многочисленных экспериментах было показано, что наследственная информация, записанная в ДНК (гене), точно транскрибируется (переписывается) в нуклеотидную последовательность короткоживущих и-РНК, которые определяют синтез конкретных белков у всех организмов. Транскрипция осуществляется с помощью фермента ДНК-

Рис. 6. Нуклеотид урацил состоящий из рибозы, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания урацил РНК отличается от ДНК тем, что у нее углеводом является рибоза вместо дезоксири-бозы. Кроме того, вместо нуклеотида тимина у нее урацил (рис. 6). И наконец, в отличие от ДНК она имеет в основном одноцепочечное строение. В 1962 г. Э. Волкин и Л. Астрохан обнаружили, что при синтезе белка в клетках E. coli, зара-женных фагом Т2 резко усиливается синтез коротко-живущих молекул РНК, которые были комплементарны одной из цепей фага Т2, но не ДНК E. coli. Позднее в многочисленных экспериментах было показано, что наследственная информация, записанная в ДНК (гене), точно транскрибируется (переписывается) в нуклеотидную последовательность короткоживущих и-РНК, которые определяют синтез конкретных белков у всех организмов.

В 1944 г. О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти получили убедительные доказательства того, что трансформирующим фактором является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Препараты ДНК, взятые из болезнетворного штамма S, ученые разделили на порции, каждую из которых обрабатывали ферментами дезоксирибонуклеазой, рибонуклеазой или протеазой, которые разрушают соответственно ДНК, РНК и белки. После обработки каждая порция использовалась для трансформации штаммов R в штаммы S. Оказалось, что только обработка дезоксирибонуклеазой (ДНК-азой) полностью прекращала трансформирующую активность ДНК.

Еще одним серьезным доказательством генетической роли ДНК были эксперименты А. Херши и М. Чейз, проведенные в 1952 г.с бактериофа­гом Т2 – вирусом бактерий, состоящим лишь из белкового чехла и упакованной в него молекулы ДНК. Белок фага Т2 пометили ра­диоактивной серой (35S), которая включается только в белок, а ДНК фага радиоактивным фосфором (32Р), который включается только в ДНК. После заражения бактерий мечеными фагами было установлено, что в клетку бактерии проникает только молекула ДНК, а белко­вая оболочка фага остается снаружи (рис. 2). Тем не менее в клетках зараженных бактерий образовалось множество зрелых частиц бактериофага Т2. Это однозначно говорило о том, что наследственная информация о всех признаках и свойствах фага заключена в ДНК.

Рис. 10. Схематическое изображение этапов транскрипции

Рис. 2. Схема эксперимента Херши и Чейз, демонстрирующего, что генетическим материалом фага является ДНК.

Эксперименты Эвери с соавторами, а также Херши и Чейз позволили сделать заключение, что именно молекула ДНК, по крайней мере у бактерий и фагов является носителем наследственной информации. В последующем было установлено, что у некоторых прокариот наследственная информация зашифрована в молекулах РНК.

Геном Это гаплоидный набор генов характерных для одного вида животных или растений. Геном локализован всегда в ядре клетки. Плазмон Это наследственный материал ( набор генов) характерных для одного вида животных или растений. расположенный всегда в цитоплазме, в митохондриях и хлоропластах.

Митохондриальная ДНК

Митохондриальная ДНК (мтДНК) ДНК, находящаяся (в отличие от ядерной ДНК) в митохондриях, органоидах эукариотических клеток.ДНК ядерноймитохондрияхэукариотических Гены, кодированные мтДНК, относятся к группе плазмагенов, расположенных вне ядра (вне хромосомы). Совокупность этих факторов наследственности, сосредоточенных в цитоплазме клетки, составляет плазмон данного вида организмов (в отличие от генома)плазмагеновплазмон История открытия Митохондриальная ДНК была открыта Маргит Насс и Сильвен Насс в 1963 году в Стокгольмском университете при помощи электронной микроскопии и, независимо, учёными Эллен Харлсбруннер, Хансом Туппи и Готтфридом Шацем при биохимическом анализе фракций митохондрий дрожжей в Венском университете в 1964 году.Маргит Насс Сильвен Насс 1963 году Стокгольмском университете электронной микроскопии Эллен Харлсбруннер Хансом Туппи Готтфридом Шацем 1964 году Теории возникновения митохондриальной ДНК Согласно эндосимбиотической теории, митохондриальная ДНК произошла от кольцевых молекул ДНК бактерий и поэтому имеет иное происхождение, чем ядерный геном. Сейчас преобладает точка зрения, согласно которой митохондрии имеют монофилетическое происхождение, то есть были приобретены предками эукариот лишь однажды.эндосимбиотическойбактерийгеноммонофилетическое На основании сходства в последовательностях нуклеотидов ДНК ближайшими родственниками митохондрий среди ныне живущих прокариот считают альфа- протеобактерий (выдвигалась также гипотеза, что к митохондриям близки риккетсии). риккетсии Сравнительный анализ геномов митохондрий показывает, что в ходе эволюции происходило постепенное перемещение генов предков современных митохондрий в ядро клетки.

Формы и число молекул митохондриальной ДНК. У большинства изученных организмов митохондрии содержат только кольцевые молекулы ДНК, у некоторых растений одновременно присутствуют и кольцевые, и линейные молекулы, а у ряда протистов (например, инфузорий) имеются только линейные молекулы. Митохондрии млекопитающих обычно содержат от двух до десяти идентичных копий кольцевых молекул ДНК. У растений каждая митохондрия содержит несколько молекул ДНК разного размера, которые способны к рекомбинации. Устойчивость митохондриальной ДНК Мутации в ДНК митохондрий могут вызывать передаваемые по материнской линии наследственные заболевания. Также имеются данные, указывающие на возможный вклад мутаций митохондриальной ДНК в процесс старения и развитие возрастных патологий. У человека митохондриальная ДНК обычно присутствует в количестве копий на клетку (сперматозоиды и яйцеклетки являются исключением).наследственные заболевания сперматозоиды яйцеклетки Митохондриальная наследственность. Наследование по материнской линии У большинства многоклеточных организмов митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии. Яйцеклетка содержит на несколько порядков больше копий митохондриальной ДНК, чем сперматозоид. В сперматозоиде обычно не больше десятка митохондрий (у человека одна спирально закрученная митохондрия), в небольших яйцеклетках морского ежа несколько сотен тысяч, а в крупных ооцитах лягушки десятки миллионов. Кроме того, обычно происходит деградация митохондрий сперматозоида после оплодотворения.

При половом размножении митохондрии, как правило, наследуются исключительно по материнской линии, митохондрии сперматозоида обычно разрушаются после оплодотворения. Кроме того, большая часть митохондрий сперматозоида находятся в основании жгутика, которое при оплодотворении иногда теряется.жгутика Так как митохондриальная ДНК не является высококонсервативной и имеет высокую скорость мутирования, она является хорошим объектом для изучения филогении (эволюционного родства) живых организмов. Для этого определяют последовательности митохондриальной ДНК у разных видов и сравнивают их при помощи специальных компьютерных программ и получают эволюционное древо для изученных видов. Исследование митохондриальных ДНК собак позволило проследить происхождение собак от диких волков. Исследование митохондриальной ДНК в популяциях человека позволило вычислить «митохондриальную Еву», гипотетическую прародительницу всех живущих в настоящее время людей.митохондриальную Еву Геном митохондрий У млекопитающих каждая молекула мтДНК содержит пар оснований (у человека пар нуклеотидов исследование закончено в 1981 году, по другому источнику пар) и содержит 37 генов 13 кодируют белки, 22 гены тРНК, 2 рРНК (по одному гену для 12S и 16S рРНК). Другие многоклеточные животные имеют схожий набор митохондриальных генов, хотя некоторые гены могут иногда отсутствовать. Генный состав мтДНК разных видов растений, грибов и особенно протистов различается более значительно. Так, у жгутиконосца-якобиты Reclinomonas americana найден наиболее полный из известных митохондриальных геномов: он содержит 97 генов, в том числе 62 гена, кодирующих белки (27 рибосомальных белков, 23 белка, участвующих в работе электрон-транспортной цепи и в окислительном фосфорилировании, а также субъединицы РНК-полимеразы).т РНКрРНКReclinomonas americanaгеноврибосомальныхэлектрон-транспортной цепи окислительно м фосфорилированииРНК-полимеразы

Один из наиболее маленьких митохондриальных геномов имеет малярийный плазмодий (около п.о., содержит два гена рРНК и три гена, кодирующих белки).малярийный плазмодий Митохондриальные геномы различных видов грибов содержат от (делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe) до (сордариомицет Podospora anserina) пар нуклеотидов.Schizosaccharomyces pombeсордариомицетPodospora anserina Некоторые растения имеют огромные молекулы митохондриальной ДНК (до 25 миллионов пар оснований), при этом содержащие примерно те же гены и в том же количестве, что и меньшие мтДНК. Длина митохондриальной ДНК может широко варьировать даже у растений одного семейства. В митохондриальной ДНК растений имеются некодирующие повторяющиеся последовательности. Геном человека содержит только по одному промотору на каждую комплементарную цепь ДНК.промотору

Хлоропластная ДНК