Просеминар Эволюция высших, или наземных растений 1. Гипотезы происхождения наземных растений. 2. Эволюция жизненного цикла высших растений и появление гаметофитной и спорофитной линий. 3. Теломная теория Циммермана и теория стели Ван-Тигема в объяснении микрофильной и макрофильной линий эволюции наземных растений. 4. Гетероспория и появление первых семенных растений.

Evolutionary relationships among green plants (green algae and land plants). Nedelcu A M et al. Genome Res. 2000;10: ©2000 by Cold Spring Harbor Laboratory Press Отдел: Chlorophyta Класс: Chlorophyceae Порядок: Chaetophorales? Еленевский А.Г., др.

Plant systematics By Michael George Simpson, 2006 Отдел: Chlorophyta Класс: Chlorophyceae Порядок: Chaetophorales? Еленевский А.Г., др.

Общие с зелеными водрослями признаки: хлорофиллы a и b; запасное вещество – крахмал;

Особенности строения клеточной стенки Streptophyta: - фибриллы целлюлозы в матриксе из пектина и гемицеллюлоз; - ферментный комплекс, синтезирующий фибриллы целлюлозы.

Митохондрии с пластинчатыми кристами

Пластиды с двумя мембанами без опоясывающего тилакоида; Brown algal chloroplasts

стигма отсутствует; кинетосома = одинаковые гладкие жгутики на переднем конце клетки с асимметричными корешками, один из них связан со сплайном; кариокинез по типу открытого ортомитоза (7); цитокинез с помощью фрагмопласта; клетки соединены плазмодесмами

Гипотеза дрейфа материков А.Вегенера

1. Первые свидетельства наземной жизни? 2. Какие растения первыми освоили сушу? 3. Где происходило зарождение наземных экосистем? 4. Роль 3D- растений?

УСЛОВИЯ ПОЯВЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ Особенность силурийского периода постепенное опускание суши под воду. Медленное погружение суши и опускание дна океана привели к накоплению осадочных пород. В конце силура происходят горообразовательные процессы. Климат на протяжении всего силурийского периода, вероятно, был теплым, влажным и лишь в конце силура на севере он стал сухим и жарким.

Реконструкция силурийского ландшафта с первыми наземными растениями… Материалы с сайтов: Прототакситы – гигантские грибы или тафономические артефакты?

УСЛОВИЯ ПОЯВЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ Девонский период был временем величайших катаклизмов: с океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных пород, сформировавшие громадные горные системы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в моря горы осадков. Образовались обширные болотистые дельты. К концу периода уровень моря понизился. Климат со временем потеплел и стал более резким, с чередованием периодов ливневых дождей и жестокой засухи. Обширные районы материков стали безводными.

Модификационная (гомологическая) гипотеза: Предки: водоросли с изоморфным ж/ц Модель: от Аглаофитон / Лионофитон к гаметофитной и спорофитной линиям Интеркалярная гипотеза: Предки: Streptophyta, ж/ц с зиготическим мейозом, пластинчатый таллом Вставка в ж/ц многоклеточного диплоидного спорофита Модель: от древних мохообразных типа печеночников к остальным отделам Ботаника: в ; т. Т.4 Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. / под ред. А.К. Тимонина. – Кн. 1 / А.К. Тимонин, В.Р. Филин. – М.: Издательский центр «Академия», – 320 с.

The life cycle of Aglaophyton - Lyonophyton modified after Taylor et al. (2005)

Соотношение поколений в отделах высших растений

Признаки, разделяющие отделы высших растений на группы Дифференцирующие признаки Разделение отделов высших растений на группы 1. Доминирующее поколение Гаметофитная линия эволюции Спорофитная линия эволюции 2. Характеристика фотосинтезирующих органов (листьев) Безлистные Микрофильная линия эволюции Макрофильная линия эволюции 3. Строение спорангиев (фруктификации, срастание, механизмы вскрывания) 4. Гомоспория - Гетероспория 5. Особенности морфологии доминирующего поколения (спорофита): первичное – вторичное строение, тип корневой системы (при ее наличии) (3, 4, 5) Неоднократное и независимое возникновение в различных группах ВР – ПАРАЛЛЕЛЕЛИЗМ

Главные эволюционные линии споровых сосудистых растений 1. Все сосудистые растения (ксилема и флоэма; стель) 2. The Rhyniophytes (конечное расположение спорангиев, мезархная стела, клетки ксилемы S-тип) 3. Eutracheophytes (растения с неравномерным дихотомическим ветвлением, что приводит к латеральному положению спорангиев, раскрывающихся продольной щелью, трахеиды с толстыми линифицированными стенками) 4. Exarch steles (растения с экзархными стелями) 5. The Zosterophyllophytes (вымершая группа со спорангиями на боковых выростах главных осей) 6. The Lycopods (микрофильные растения с адаксиальным расположением спорангиев) 7. Euphyllophytes (растения с эндархной стелой) 8. The Trimerophytes (растения с микрофилами и боковыми спорангиями, раскрывающимися продольными щелями) 9. Plants with Megaphylls (растения с мегафиллами, являющимися производными боковых ветвей) 10. The Ferns 11. The Progymnosperms and Seed Plants Bold et al. (1987), as modified by Kenrick and Crane (1997) and Smith et al. (2006).

Отдел РИНИОФИТЫ (Rhyniophyta, Propteridiophyta) Класс РИНИЕВЫЕ (Rhyniopsida) Порядок Риниевые (Rhyniales) Р.р. Куксония, Риния, Хорнеофитон, Хедея, Ярравия Порядок Тримерофитовые (Trimerophytales) Р.р. Пертика, Тениокрада Класс ЗОСТЕРОФИЛЛОВЫЕ (Zosterophyllopsida) Порядок Зостерофилловые (Zosterophylales) Р.р. Госслингия, Савдония, Зостерофиллюм Таксономия в отделе Риниофиты – Прапапоротники (по Еленевскому А.Г. и др., 2000)

Reconstructions of Early Devonian lycopsids. (A) Asteroxylon. (B) Drepanophycus. From Thomas and Spicer (1987, figure 3.6; after Kräusel and Weyland, and Kidston and Lang).

Теломная теория Циммермана Reconstruction of Cooksonia caledonica Early Devonian. Scotland. Redrawn based on D. Edwards (1970)

Полистела Archaeocalamites Артростела Сalamites

Эндархное развитие Экзархное развитие ксилемы Мезархное развитие Центрархное развитие Xylem Development by Andrew Wagner Spring

Представленность гетероспории в различных отделах высших растений

Особенности жизненного цикла у гетероспоровых растений: 1. В 3-х отделах – у плаунов, хвощей, папоротников – появилась гетероспория как проявление параллелизма в эволюции размножения. 2. Гетероспория приводит сокращению числа мегаспор до Гетероспория приводит к раздельнополости и редукции гаметофитов, особенно мужского. 4. Женский гаметофит начинает развиваться из мегаспоры еще в мегаспорангии, это сопровождается формированием интегументообразных покровов – 1-я ступень развития семязачатка. 5. Женский гаметофит становится источником питательных веществ для зародыша – предпосылка к появлению семени

Расположение главных палеофлористических областей в позднем палеозое: а – при современном положении материков, б – на мобилистской реконструкции. А – Ангарская (внетропическая), Е – Еврамерийская (тропическая), К – Катазиатская (тропическая) Г – Гондванская (внетропическая) области (по С.В. Мейену, 1981)

ж – глоссоптерис (гинкговые) внетропическая Гондванская область Заболоченный карбоновый лес б, в, г – растения тропической Еврамерийской области д – лофиодендрон и томиодендрон е - кордаиты внетропической Ангарской области

Формирование семязачатков у семенных папоротников 1. Мегаспора прорастала внутри нуцеллуса (мегаспорангия) и формировала женский гаметофит с несколькими архегониями. Здесь же происходило оплодотворение. 2. Дальнейшее развитие зародыша происходило на земле без периода покоя. Таким образом, семязачаток – это видоизмененный мегасинангий папоротникообразных предков семенных папоротников.

Изменения в строении семязачатка: 1)Исчезает купула 2)Исчезают камеры в интегументе и пыльцевая камера 3)Дальнейшая редукция гаметофита 4)Мегаспорофиллы становятся чешуевидными 5)Концентрация мегаспорофиллов в стробилы и далее – в констробилы 6)Возникают приспособления для распространения семян, период покоя