Проф. Ю.И. Савченков Частная физиология ЦНС Физиология среднего мозга и ретикулярной формации мозгового ствола Лекции 6

Средний мозг В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, на задней - передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) – уровню выхода корешков блокового нерва (п. trochlearis, IV пара). Крыша среднего мозга, tectum mesencephalicum, представляющая собой пластинку четверохолмия, расположена над водопроводом мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений холмиков, от каждого из которых в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика - ручка холмика. Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной формации - промежуточное ядро. Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании ретикулоспинномозгового пути и заднего продольного пучка. На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары - ядро блокового нерва. В покрышке самым крупным и заметным на поперечном срезе среднего мозга является красное ядро, оно располагается несколько выше (дорсальное) черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральное и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли. Между медиальной петлей и центральным серым веществом располагается ретикулярная формация. Ручка верхнего холмика, располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу, ручка нижнего холмика - к медиальному коленчатому телу. Ножки мозга выходят из моста, направляются вперед и латерально к правому и левому полушариям большого мозга. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нервных клетках пигмента меланина) - черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) - покрышку среднего мозга и передний (вентральный) отдел - основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути. Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) - узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верхних холмиков, под вентральной стенкой водопровода среднего мозга, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва. Вентральное его локализуется парасимпатическое ядро автономной нервной системы - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, ядро Вестфаля-Эдингера.

Средний мозг Основные структуры среднего мозга: Ядра III-й и IV-й пары черепно-мозговых нервов; Красное ядро; Черное вещество; Бугры четверохолмия.

Средний мозг

Основные ядра среднего мозга Ядра черепно-мозговых нервов: III пара - глазодвигательного нерва IV пара - блокового нерва Ядро Даркшевича – связывает ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нерва в единую систему Ядра ректальной области: четверохолмие верхнее или переднее двухолмие - зрительные рефлексы; нижнее или заднее двухолмие - слуховые рефлексы Красные ядра осуществляют контроль за торическими центрами продолговатого мозга

Функции среднего мозга Проводниковая функция – Проводниковая функция – определяется наличием в нем восходящих и нисходящих проводящих путей, многие из которых проходят через ножки мозга. По восходящим путям возбуждение распространяется к таламусу, мозжечку и коре больших полушарий, а по нисходящим к продолговатому и спинному мозгу; Замыкательная функция Замыкательная функция – определяется наличием в среднем мозге структур, в которых замыкаются рефлекторные дуги некоторых рефлексов;

Функции ядер черепно- мозговых нервов (III и IV пар) Блоковый (IV нара) и глазодвигательный (III пара) нервы обеспечивают координацию движения глаз. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, а глазодвигательный верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямую и нижнюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко. Кроме этого, в составе глазодвигательного нерва имеются парасимпатические волокна, иннервирующие гладкую мускулатуру цилиарной мышцы и сфинктер зрачка. Эти волокна участвуют в осуществлении зрачкового рефлекса.

Бугры четверохолмия Верхнее двухолмие. У млекопитающих передние (верхние) бугорки необходимы для координации движений глаз и головы в направлении световых раздражителей, а также для фиксации взора и слежения за движущимися объектами. У человека нервные центры верхнего двухолмия утрачивают самостоятельность. Они функционируют под контролем зрительной и отчасти соматосенсорной коры больших полушарий головного мозга, принимая участие в координации движения глаз и головы. Являясь первичными зрительными центрами, верхние холмики обеспечивают сторожевые реакции с поворотом головы и глазных яблок к источнику внезапных зрительных раздражений.

Бугры четверохолмия Нижнее двухолмие. Нейронные структуры нижнего двухолмия участвуют в проведении и переработке информации, воспринимаемой слуховым анализатором. Нижнее двухолмие координирует поворот головы в сторону звуковых раздражителей и участвует в осуществлении ориентировочных слуховых рефлексов.

Функции черной субстанции принимает участие в осуществлении мелких профессиональных движений (игра на пианино, машинопись и др.); в формировании пластического тонуса, в выполнении актов глотания, жевания и эмоциональных реакций. выделения Гуморальная регуляция тонуса мышц обеспечивается черным веществом путем выделения его пигментными клетками вещества дофамина. Дефицит дофамина проявляется как болезнь Паркинсона (дрожательный паралич).

Болезнь Паркинсона Гипертонус мышц и гипокинезия: Гипертонус мышц и гипокинезия: Амимия, гипомимия лица; Скованность движений; Характерная сгорбленная осанка, Изменение походки (шаркающая, мелкие шажки); Мелкий тремор, напоминающий катание пилюль или счёт монет;

является переключательным центром связей мозжечка с периферией, особенно с мышцами - сгибателями (усиление тонуса). При нарушении таких связей (перерезка между верхними и нижними холмиками) наступает резкое усиление тонуса мышц-разгибателей, конечности вытягиваются, голова откидывается назад, хвост поднимается (у животного). Эффект такой перерезки называется децеребрационной ригидностью, которая возникает как результат нарушения тормозящего влияния красного ядра на тонические рефлексы разгибания, осуществляемые ядром Дейтерса (латеральное вестибулярное ядро), лежащим в продолговатом мозге. Красное ядро

Участие ствола мозга в регуляции тонуса мышц Красное ядро (средний мозг) Ядро Дейтерса (латеральное вестибулярное ядро) Ядра ретикулярной формации Уровень децеребрации

Децеребрационная ригидность - Состояние, наблюдающееся при перерезке ствола мозга между буграми четверохолмия, характеризующееся резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Вследствие этого происходит сильное вытягивание (выпрямление) конечностей, запрокидывание головы и поднимание хвоста животного. При этом защитные сгибательные рефлексы, проявляющиеся у спинальных животных, тормозятся и подавляются. При децеребрации животного создаются условия, при которых значительно повышается возбудимость мотонейронов, иннервирующих мышцы-разгибатели, и одновременно тормозится деятельность мотонейронов мышц-сгибателей.

децеребрированного животного У децеребрированного животного наблюдается явление децеребрационной ригидности, обусловленное повышенной активностью мотонейронов разгибателей (нисходящие влияния вестибулярного ядра Дейтерса). У такого животного можно вызвать лабиринтные или вестибулярные тонические рефлексы. Они относятся к тоническим позным рефлексам, обеспечивающим поддержание позы животного при спокойном стоянии. Децеребрационная ригидность

Децеребрационная ригидность у человека

Структуры спинного мозга и ствола мозга (вестибулярные ядра, красное ядро) обеспечивают формирование и регуляцию тонуса мышц при состоянии покоя (статические рефлексы) и при любого рода перемещениях тела в пространстве (статокинетические рефлексы)

Статические рефлексы Статические рефлексы наблюдаются при относительном покое тела, т. е. при стоянии, лежании и сидении в различных положениях, и выражаются в рефлекторном перераспределении мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Позно-тонические (рефлексы позы) Установочные (рефлексы выпрямления);

Позно-тонические (рефлексы позы) обеспечивают перераспределение тонуса мышц при возбуждении рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Они осуществляются нейронными структурами продолговатого мозга и наблюдаются у децеребрированных животных.

Роль среднего мозга в двигательных функциях

Установочные (рефлексы выпрямления) обеспечивают сохранение нормального положения тела в пространстве. Центры координации установочных рефлексов находятся в среднем мозге. Ведущее место в возникновении установочных - рефлексов принадлежит возбуждению рецепторов вестибулярного аппарата, но они могут возникать с рецепторов мышц шеи и при несимметричном возбуждении рецепторов кожи одной половины тела, а также за счет зритель ной ориентации. Этапы: Подъем головы; Вставание на лапы; Придание естественной позы;

Стато-кинетические рефлексы при вращении – вращательные рефлексы (линейные рефлексы) (лифтные рефлексы). Они характеризуются рефлекторными реакциями нервно- мышечной системы, направленными на сохранение и поддержание определенного положения тела или его органов. Эти рефлексы проявляются при вращении – вращательные рефлексы, перемещении тела в горизонтальной (линейные рефлексы) и вертикальной плоскостях (лифтные рефлексы). Они возникают вследствие возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата под влиянием энергии как возрастающих, так и убывающих угловых и линейных ускорений.

Стато-кинетические рефлексы Вращательные рефлексы: при вращательном движении наблюдается так называемый нистагм головы, который характеризуется тем, что вначале голова медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро возвращается в исходное положение. При вращении также наблюдается аналогичное движение глазной – нистагм. Лифтные рефлексы: При быстром подъеме происходит сгибание, а при быстром опускании разгибание конечностей.

Ретикулярная формация ствола мозга

- сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимости) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на кору больших полушарий.

Связи ретикулярной формации Афферентные связи ретикулярной формации: 1) спино-ретикулярные пути волокна, восходящие от спинного мозга; 2) церебеллоретикулярные пути волокна, идущие от мозжечка; З) волокна, начинающиеся в высших структурах мозга (коре, базальных ганглиях и промежуточном мозге) 4) афферентные волокна из других структур ствола мозга (четверохолмия, ядер черепно-мозговых нервовн). Эфферентные связи ретикулярной формации: Эфферентные связи ретикулярной формации: 1) нисходящие ретикулоспинальные связи идущие к спинному мозгу; 2) восходящие ретикулярные связи, направляющие к коре больших полушарий и ростральным структурам головного мозга; 3) ретикуло-церебеллярные связи; 4) волокна, оканчивающиеся в других структурах мозга.

Основные системы ретикулярной формации АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ: от спинного мозга, от мозжечка, от четверохолмия, от коры, от чувствительных ядер черепно-мозговых нервов ЭФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ: Восходящая активирующая система - неспецифическое тонизирование коры мозга Нисходящие ретикулоспинальные системы: - облегчающая - тормозящая

Схема нисходящих облегчающих (+) и тормозящих (-) зон РФ и ее связи с корой и подкоркой ТОРМОЗЯЩИЕ ПУТИ: 1 – кортикоретикулярный, 2- каудатоспинальный, 3 – мозжечковоретикулярный, 4 -ретикулоспинальный ОБЛЕГЧАЮЩИЕ ПУТИ: 5 – спиноретикулярный, 6 -вестибулоспинальный

Схема нисходящих влияний РФ на мотонейроны РФ Ретикуло-спинальные пути Альфа-мотонейрон Гамма-мотонейрон Активация Торможение

Опыт И.М. Сеченова Нисходящие влияния ретикулярной формации Облегчающие ( активирующие), проявляющиеся в облегчении протекания рефлексов, начинается в центральной части промежуточного мозга, охватывает средний мозг и простирается, возможно, с перерывами, до спинного мозга. ; Тормозящие (проявляющиеся в замедлении протекания рефлекторных ответов), располагается в пределах продолговатого мозга Влияния ретикулярной формации:

В ЦНС выделяют две подсистемы, выполняющие разные организующие функции: В ЦНС выделяют две подсистемы, выполняющие разные организующие функции: специфическую и неспецифическую. Первая обеспечивает восприятие, проведение, анализ и синтез сигналов специфической чувствительности. К ним относятся все ее виды, т.е. зрительная, слуховая, болевая и т.д. Неспецифической подсистемой является ретикулярная формация. Она оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, она может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом. Восходящие ретикулярные влияния

Схема восходящих влияний РФ на кору мозга Первичный ответ специфической проекционной зоны Восходящая активирующая система РФ Первичный ответ в специфической проекционной зоне Вторичный ответ в других областях коры