Тема. Физиология возбудимых тканей

1. Понятия и общие свойства возбудимых тканей 2. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях 3.Строение, свойства и функции мышечной ткани 4. Нервные волокна

1. Понятия и общие свойства возбудимых тканей Возбудимые ткани: Возбудимые ткани: мышечная, нервная, железистая. Все клетки и ткани живых систем в процессе эволюции приобрели способность отвечать на действие раздражителя специфической и неспецифической реакцией. Раздражимость Раздражимость – это способность органов, тканей, клеток активно отвечать на воздействие какой-либо формой деятельности – обменом, ускорением деления, выбросом секрета, движением, электрическим импульсом. Возбудимость Возбудимость – процесс временной деполяризации мембраны клеток со специфической ответной реакцией при котором мышечная ткань сокращается, железистая – выделяет секрет, нервная – проводит нервный импульс.

Виды возбудимых тканей

Классификация раздражителей. 1. По энергетической природе:физические,химические,биологические. эндогенные (внутренние) 2. По месту нахождения раздражителя: эндогенные (внутренние); экзогенные (внешние) экзогенные (внешние). 3. По силе раздражителя: подпороговой силы; пороговой силы пороговой силы – раздражитель минимальной величины, вызывает ответную реакцию у возбудимой ткани; сверхпороговой сверхпороговой. 4. По биологическому значению:адекватные неадекватные

Условия возникновения возбуждения. Возбуждение Возбуждение – это сложный физиологический процесс перехода клетки или ткани от состояния покоя к выполнению специализированных функций. –Наличие реактивной ткани. –Присутствие раздражителя пороговой силы. –Градиент раздражения (закон градиента) – скорость нарастания силы раздражителя, она должна быть очень высокой (мгновенной). –Аккомодация – это приспособление возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя. При этом возбуждение может и не наступить. –Время действия раздражителя. Чем больше сила раздражителя (не превышая порог), тем меньше времени он должен действовать, чтобы вызвать возбуждение.

Показатели измерения возбудимости –Реобаза –Реобаза – пороговая сила раздражителя – электрического тока –Полезное время –Полезное время – это минимальное время действия раздражителя пороговой силы. –Хронаксия –Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя удвоенной реобазы (мс), способного вызвать ответную реакцию. Чем выше возбудимость ткани, тем меньше хронаксия.

Мембранный потенциал (потенциал покоя) Мембранный потенциал (потенциал покоя) – это разница зарядов между наружной и внутренней сторонами плазматической мембраны. двумя факторами: Согласно мембранно-ионной теории, мембранный потенциал обусловлен двумя факторами: 1. Ассиметричным расположением ионов 1. Ассиметричным расположением ионов между внутренним содержимым клетки и внеклеточной жидкостью. 2. Избирательной проницаемостью мембраны клетки 2. Избирательной проницаемостью мембраны клетки – это обеспечивают специальные отверстия в ней – поры или «каналы» (до 500 шт. на мм 2 поверхности). Na + Главным катионом межклеточной жидкости является Na +,которого в 15 раз больше, чем в цитоплазме клетки – это создаёт положительный заряд наружной части мембраны. 2. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях

Мембранный потенциал Главными катионами внутриклеточной жидкости (цитоплазмы) ионы К + Главными катионами внутриклеточной жидкости (цитоплазмы) являются ионы К +, которого в 40 раз больше, чем в межтканевой жидкости. Согласно законам осмоса и диффузии, ионы К + по градиенту концентрации выходят через поры мембраны в межтканевую жидкость, увеличивая тем самым положительный заряд наружной стороны мембраны. Отрицательный заряд внутренней стороны мембраны создаётся за счёт анионов: НСО 3 -, NaHCO 3 -, органических кислот: уксусная, пропионовая, аминокислоты.

Мембранный потенциал (потенциал покоя)

Потенциал действия Na + в 500 раз В результате действия раздражителя открываются натриевые каналы и увеличивается пропускная способность мембраны клетки для ионов Na + в 500 раз. Наблюдается лавинообразный поток движения катионов Na + внутрь клетки. Всё это приводит к деполяризации мембраны с последующей фазой смены полярности. Внешняя сторона мембраны становится электроотрицательной. В результате этого возникают биотоки и совершается действие.

Мембрана с двумя натриевыми каналами в открытом и закрытом состоянии в открытом и закрытом состоянии

Изменение заряда мембраны Схема распределения зарядов по разные стороны мембраны возбудимой клетки в спокойном состоянии (A) и при возникновении потенциала действия

Фазовые изменения возбудимости или развитие процесса возбуждения развитие процесса возбуждения –Латентный период (скрытый) –Латентный период (скрытый) – предшествующий видимому проявлению возбуждения ткани (сокращение, проведение нервного импульса, выделение секрета). Продолжительность – 0,01 с. –Фаза абсолютной рефрактерности- –Фаза абсолютной рефрактерности- полная невосприимчивость к повторным раздражениям – совпадает с восходящей частью пика потенциала действия. –Фаза относительной рефрактерности (пониженная возбудимость) –Фаза относительной рефрактерности (пониженная возбудимость) – возбудимость ткани постепенно восстанавливается до исходного уровня. –Фаза экзальтации (гиперполяризации) –Фаза экзальтации (гиперполяризации) – повышенной возбудимости.

Фазовые изменения возбудимости на примере одиночного сокращения мышечной ткани. 1. Латентный период. 2. Фаза укорочения 2. Фаза укорочения (абсолютной рефрактерности). 3. Фаза расслабления 3. Фаза расслабления (относительной рефрактерности) 4. Фаза экзальтации 4. Фаза экзальтации (гиперполяризации) – повышенной возбудимости

3. Строение, свойства и функции мышечной ткани. различают три вида мышечной ткани: У позвоночных животных различают три вида мышечной ткани: 1. скелетная поперечнополосатая мышечная ткань 1. скелетная поперечнополосатая мышечная ткань (произвольная). 2. поперечнополосатая сердечная ткань 2. поперечнополосатая сердечная ткань (непроизвольная). 3. гладкая мышечная ткань 3. гладкая мышечная ткань внутренних органов, кровеносных сосудов, кожи (непроизвольная). Скелетные мышцы сарколеммойсаркоплазма (протоплазма- ээтическое вещество) миофибриллы митохондрий Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон (клетки) диаметром от 20 до 100 мкм длинной см. Каждое волокно покрыто оболочкой – сарколеммой, внутри – саркоплазма (протоплазма- ээтическое вещество) и многочисленные тонкие нити – миофибриллы, количество которых достигает шт. диаметром 0,5-2 мкм. Между миофибриллами большое количество митохондрий для снабжения мышц энергией.

Миофибриллы Миофибриллы имеют исчерченность – это чередование тёмных и светлых сегментов. протофибрилл анизотропные изотропные В структуру миофибрилл входят протофибрилл (филаменты) в которых идет чередование молекул белка миозина –анизотропные, темные диски и молекул белка актина – изотропные, светлые диски. саркомер. теории «скольжение нитей» Х. Хаксли и А. Хаксли тропомиозина, тропинина и ионов кальция. Функциональной и структурной единицей является саркомер. Это повторяющиеся в миофибриллах блоки светлых и тёмных дисков отделённых друг от друга £-пластинками. Механизм сокращения мышц согласно теории «скольжение нитей» Х. Хаксли и А. Хаксли – есть перемещение актиновых нитей вдоль миозиновых к центру саркомера, при активном участии белков тропомиозина, тропинина и ионов кальция.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

Схема строения поперечнополосатой мышечной ткани: 1 - эндомизий; 2 - мышечные волокна; 3 - сарколемма; 4 - пучки миофибрилл; 5 - миофибрилла; 6 - анизотропный диск; 7 - изотропный диск; 8 - ядра; 9 - кровеносные капилляры; 10 - соединительнотканные клетки эндомизия; 11 - моторное нервное волокно; 12 - моторное нервное окончание.

Строение мышечного волокна (I) и миофибриллы (II): А анизотропные диски, I изотропные диски, Н и Z пластинки Саркомер и механизм мышечного сокращения

А. Актиновая и миозиновая нити на продольном сечении волокна. Б. Они же на его поперечном сечении. Когда Са 2+ связывается с тропонином, тропомиозин попадает в желобок между двумя мономерами актина, обнажая участки прикрепления поперечных мостиков Механизм мышечного сокращения. Действие Ca 2+ во время активации миофибриллы.

Свойства мышечной ткани 1. Возбудимость 1. Возбудимость - свойство мышечной ткани отвечать на действие раздражителя специфическим изменением проницаемости мембраны, возникновением разности потенциалов и электродвижущей силы (ЭДС). 2. Проводимость 2. Проводимость – возбуждение распространяется по всему мышечному волокну и не переходит на рядом лежащие, т. к. сарколемма служит изолятором.

3. Сократимость 3. Сократимость – основная функция мышечной ткани. При этом она укорачивается, утолщается, изменяя свои линейные размеры. изотоническое сокращение изотоническое сокращение – без изменения тонуса; изометрическое сокращение изометрическое сокращение – без изменения линейных размеров мышцы; ауксотоническое сокращениеауксотоническое сокращение – смешенное сокращение при котором изменяется и длинна и тонус мышц. 4. Эластичность 4. Эластичность – когда после прекращения действия деформирующей силы – мышечная ткань принимает первоначальные размеры.

Виды сокращения мышц 1. Одиночное сокращение 1. Одиночное сокращение – возникает как ответ на одиночное кратковременное действие раздражителя. 2. Тоническое сокращение 2. Тоническое сокращение - это сильное длительное сокращение мышцы при действии раздражителя высокой частоты: зубчатый тетанус зубчатый тетанус – возникает при частоте подачи раздражителя 5-15 Гц в секунду. гладкий тетанус гладкий тетанус – возникает при частоте подачи раздражителя более 20 Гц в секунду.

1. Одиночное сокращение. 2. Зубчатый тетанус. 3. Гладкий тетанус. Виды сокращения мышечной ткани

Работа, сила и утомление мышц Работа Работа – это произведение величины поднятого груза на высоту его поднятия. A=P*h Динамическая работа Динамическая работа - при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах. Статическая работа Статическая работа – происходит при изометрическом сокращении мышц. В этом случае внешняя работа не совершается.

Сила мышц физиологическая площадь поперечного сечения Сила мышц – величина максимально поднятого груза и зависит от количества и толщины мышечных волокон, т. е. решающее значение имеет физиологическая площадь поперечного сечения мышечных волокон. Физиологическое поперечное сечение (поперечник) совпадает с анатомическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами. У мышц с косым направлением мышечных волокон физиологический поперечник больше анатомического. Поэтому и сила мышц с косыми волокнами всегда больше. абсолютная сила мышц Сравнительным показателем силы различных мышц является абсолютная сила мышц – это величина максимально поднятого груза делённая на квадрат поперечного сечения мышцы.

Анатомический (а-а) и физиологический (б-б) поперечники мышц с разным расположением мышечных волокон. АБ В А – параллельно волокнистый тип, Б – одноперистый, В – двуперистый, Г Г - многоперистый

Слева: мышца веретенообразной формы, её анатомический и физиологический поперечники совпадают. То же характерно для мышц лентовидной формы. Справа: мышца двоякоперистой формы, её физиологический поперечник значительно больше анатомического (анатомический поперечник не показан).

Утомление мышц Утомление мышц – это временное снижение или полная потеря работоспособности после длительных нагрузок. Причиной утомляемости является: истощение запасов медиатораистощение запасов медиатора в синапсах и АТФ, креотинфосфата (КФ), гликогена в мышцах (энергетический материал); отравление мышц продуктами метаболизмаотравление мышц продуктами метаболизма – накопление в мышцах молочной, угольной и фосфорной кислот и др., что вызывает обратимые изменения сократительных белков мышечной ткани

Энергия (химизм) мышечного Сокращения две фазы: Энергия, необходимая для работы мышц образуется в результате сложных химических процессов, протекающих в две фазы:анаэробная АТФ=АДФ+Н 3 РО 4 +Q Р+(С 6 Н 12 О 6 )n Гексозофосфат (ГФ) гликоген ГФМолочная кислота+Н 3 РО 4 +Q Креатин+Н 3 РО 4 Креатинфосфат (КФ) аэробная фаза аэробная фаза – идёт окисление молочной кислоты до СО 2 и Н 2 О около 20%, а 80% идёт на ресинтез гликогена. Креатинфосфат (КФ)Креатин+Н 3 РО 4 +Q АДФ+Н 3 РО 4 =АТФ

Свойства гладкой мышечной ткани Гладкая мышечная ткань находится во внутренних органах, в кровеносных сосудах и коже. миоциты Структурными и функциональными элементами являются одноядерные мышечные клетки миоциты веретенообразной формы, соединенные между собой дисками (нексусы). Миофибриллы мышечной клетки Миофибриллы мышечной клетки размещаются параллельно друг другу. Актиновые и миозиновые нити распределены неравномерно – поэтому нет исчерченности.

Свойства гладкой мышечной ткани 1. Возбудимость и проводимость 1. Возбудимость и проводимость ниже, чем у скелетных мышц; 2.2. Удлинен латентный (скрытый) период 2.2. Удлинен латентный (скрытый) период до 1 сек.; 3. Сократимость миофибрил 3. Сократимость миофибрил осуществляется с участием белков тропомиозина, тропинина и ионов Са ++. Продолжительность до 100 сек.; 4. Пластический тонус 4. Пластический тонус – гладкие мышцы способны изменять линейные размеры (растягиваться) не изменяя своего тонуса. 5. Автоматизм 5. Автоматизм – способность гладкой мышечной ткани сокращаться под воздействием импульсов, которые зарождаются в ней самой (собственная интрамуральная нервная система – нервные ганглии, которые самостоятельно генерируют потенциал действия).

3. Физиология нервной ткани. Эволюция нервной системы тесно связанна с развитием двигательной функции живых организмов и развивалась путём усовершенствования способов передачи возбуждения, дифференцировки и концентрации клеточных структур. различают три типа нервной системы: По этим признакам различают три типа нервной системы: диффузную, ганглиозную и трубчатую. 1. Диффузная нервная система 1. Диффузная нервная система имеется у простейших многоклеточных животных (гидра пресноводная). Она состоит из малодифференцированных нервных клеток, отвечающих на действие раздражителя общей однотипной реакцией.

2. Ганглиозная нервная система. 2. Ганглиозная нервная система. Нейроны концентрируются в определённых местах тела животного, образуя узлы-ганглии. Одновременно происходит специализация нервных клеток: сенсорные, ассоциативные и эффекторные. Эта нервная система появляется у червей и достигает совершенства у представителей типа членистоногих. 3. Трубчатая нервная система. 3. Трубчатая нервная система. У позвоночных животных нейроны образуют трубку, расширенную в передней части в виде пузыря из которого формируется головной мозг.

Нервная система Нервная система осуществляет связь с внешней средой, регулирует работу всех органов и систем живого организма, адаптируя их функцию к изменяющимся условиям внешней среды. Материалом для построения нервной системы служит Материалом для построения нервной системы служит нервная ткань, которая состоит из двух компонентов: нейронов и клеток нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны, их примерно 50 млрд и это составляет 10-15% от общего количества клеточных элементов нервной системы.

Нервная клетка состоит дендритов (лат. dendron - дерево) аксона (нейрит) аксональные терминали Нервная клетка состоит из тела сомы, (перикарион) и отростков разного типа: дендритов (лат. dendron - дерево) - многочисленные короткие отростки (чувствительные) через катрые сигналы поступают в нервную клетку; аксона (нейрит)– длинный отросток, всегда один, выполняет эфферентную функцию. Окончанием у этих отростков служат аксональные терминали. Функции нейрона: восприятие сигналов, хранение и переработка информации, передачи нервных импульсов к эффекторам.

Схема строения нейрона

Классификация нейронов 1. По форме: 1. По форме: пирамидные, круглые, звёздчатые, овальные. Размеры от 5 до 150 мкм. 2. По количеству отростков: униполярныеуниполярные - одноотростковые нейроны, псевдоуниполярныепсевдоуниполярные - сенсорные нейроны спинного мозга, биполярныебиполярные - двухотростковые нейроны, мультиполярныемультиполярные -многоотростковые нейроны. 3. По выполняемой функции: сенсорные нейронысенсорные нейроны - чувствительные (афферентные), ассоциативныеассоциативные – вставочные, промежуточные более мелкие различной формы. эффекторныеэффекторные – двигательные, секреторные и т. д.

Клетки нейроглии функции Клетки нейроглии составляют основную массу нервной ткани (85-90%) – это эпиндимоциты, астроциты (протоплазматические, волокнистые), олигодендроциты, микроглия. Они заполняют всё пространство между нейронами и выполняют следующие функции: опорно-структурная, обмен веществ, трофическая, буферная (постоянная концентрация ионов К + ), защитная (фагоцитоз).

Классификация нейронов по количеству отростков

Клетки нейроглии А А - епендимоциты; Б Б - протоплазматические астроциты; В В - волокнистые астроциты; Г Г - олигодендроциты; Д Д - микроглии

Нервные волокна Нервные волокна – это отростки нейронов различной длинны, часто соединяющихся между собой, образуя нервные стволы. Мякотные (миелиновые) нервные волокна Мякотные (миелиновые) нервные волокна выполняют чувствительную и двигательную функции. Иннервируют в основном скелетную мускулатуру. Скорость проведения возбуждения м/сек. Безмякотные (безмиелиновые) нервные волокна Безмякотные (безмиелиновые) нервные волокна входят в состав вегетативной нервной системы (ВНС) и иннервируют внутренние органы. Скорость проведения возбуждения 0,5-3,0 м/сек.

Функциональная значимость структурных элементов нервного волокна: мембрана осевого цилиндрамембрана осевого цилиндра, толщина А 0, обеспечивает возникновение возбуждения и передачу его по нерву; миелиновая оболочкамиелиновая оболочка имеет липидную природу(фосфолипид-диэлектрик). Является изолятором и выполняет трофическую функцию, обеспечивает высокую скорость передачи нервного импульса и формирует канал роста аксона при его повреждении (регенерация); перехват Ранвьеперехват Ранвье – место, где возникает возбуждение; швановская клеткашвановская клетка – продуцирует миелин; нейрофибриллынейрофибриллы обеспечивают рост нервного волокна.

Строение миелинового нервного волокна 1 осевой цилиндр 1 осевой цилиндр (отросток нервной клетки). В миелиновом волокне он всего один, располагается в центре и значительно больше по диаметру, чем в безмиелиновом волокне. 2 миелиновый слой оболочки волокна. 2 миелиновый слой оболочки волокна. Это несколько слоев мембраны шваннов-ских клеток (леммоцитов), концентрически закрученных вокруг осевого цилиндра. Фактически это сильно удлиненный мезаксон. 3 цитоплазма леммоцита 3 цитоплазма леммоцита. 4 ядро леммоцита 4 ядро леммоцита : вместе с цитоплазмой оттеснено к периферии волокна и образует нейролемму наружный слой оболочки миелинового волокна. 5 базальная мембрана 5 базальная мембрана, окружающая волокно. Схема по Т.Н. Радостиной, Ю.И.Афанасьеву, Т. С. Румянцевой

Схема строения миелинового нервного волокна 1 – 1 – осевой цилиндр, 2 – 2 – миелиновый слой оболочки волокна, 3 – 3 – перехват Ранвье, 4 – 4 – клетка Швана (леммоцита), 5 – 5 – метахондрии, 6 – 6 – нейроплазма, 7 – 7 – ядро клетки Швана, 8 – 8 – нейрофибрилы.

Закономерности проведения возбуждения по нервному волокну 1. Проведение импульсов по нервному волокну 1. Проведение импульсов по нервному волокну возможно только в условиях анатомической и физиологической непрерывности. 2. Возбуждение по нервному волокну 2. Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны с одинаковой силой и скоростью. 3. По нервному волокну импульсы изолированно 3. По нервному волокну импульсы распространяются изолированно, не переходят с одного нерва на другой. 4. Нервное волокно в качестве энергии 4. Нервное волокно в качестве энергии использует АТФ и КФ. Однако интенсивность обмена веществ ничтожно мала. Это подтверждает небольшое количество образованного тепла. 5. Относительная не утомляемость нервного волокна 5. Относительная не утомляемость нервного волокна объясняется тем, что при возбуждении тратится небольшое количество энергии.

6. Проведение потенциала действия по нервному волокну 6. Проведение потенциала действия по нервному волокну осуществляется последовательно с определённой скоростью без затухания. В основе объяснения этого механизма лежит теория местных токов А. Ходжкина. Согласно этой теории, в результате раздражения изменяется ионная проницаемость мембраны нервного волокна и появляются разнозаряженные участки (+-) между которыми возникают местные круговые токи. Эти токи движутся вдоль нервного волокна от участка к участку.

Синапс Синапс (греч. sinapsis – соединение, связь) – место контакта нервного волокна с эффектором. Классификация синапсов. 1. В зависимости от локализации 1. В зависимости от локализации – центральные и периферические синапсы; 2. По способу передачи возбуждения 2. По способу передачи возбуждения – химические, электрические, смешанные синапсы; 3. По типу контакта: 3. По типу контакта: межнейронные (аксодендритический, аксосоматический и аксо-аксональный синапсы), нервно- мышечные, рецепторно-нейронные и нервно-железистые синапсы. 4. Возбуждающие синапсы 4. Возбуждающие синапсы - для передачи нервного импульса в них используются медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, аспарагиновая, глютаминовая кислоты, серотонин; 5. Тормозные синапсы 5. Тормозные синапсы – где генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) и используются медиаторы: гамма-аминомасляная кислота и аминокислота глицин.

Схема строения синапса

Классификация межнейронных синапсов по типу контакта

Механизм синаптической передачи возбуждения Под действием нервного импульса из синаптических пузырьков конца аксона освобождается медиатор и впрыскивается (экзоцитоз) в синаптическую щель. В результате этого происходит перемещение ионов (поток Nа + внутрь превышает поток К + наружу, в клетку поступают ионы Са ++ ) и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

В основе межнейронных связей лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Постсинапээтическое торможение возникает вследствие снижения возбудимости сомы и дендритов нейрона. В основе этого торможения лежит возникновение гиперполяризующего тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) в синаптических бляшках. Пресинапээтическое торможение возникает при уменьшении или прекращении высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний.