ЛЕКЦИЯ 19 Физиология анализаторов сенсорных систем

ВОПРОСЫ 1 Общие свойства сенсорных систем. 2. Законы психофизиологии 3. Механизмы генерации рецепторных потенциалов 4. Соматосенсорная система

Законы психофизиологии эмпирический Закон Гиппарха доказан Погсоном: Е m /Е m-1 =2,512 Или звезда первой величины отличается по светимости от звезды второй величины (а та от третей) на величину 2,512. Светимость любой звезды M=a+2,512 ln E, где а - светимость Полярной

Согласно основному постулату рефлекторный теории, афферентное (чувствительное) звено любого рефлекса осуществляет рецепцию стимула, первичную перекодировку информации о стимуле (сила, длительность действия на ткань) и формирует нервный код, который необходимо переслать в нервные центры.

Деление анализаторов По направленности их функциональной ответственности анализаторы делят на внешние и внутренние, висцеральные 1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, деятельность которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

2. Внутренние (висцеральные) анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологического диапазона обычно не воспринимаются человеком в виде ощущений (рН крови, содержание в ней СО 2, артериальное давление и т.д.). Вне физиологического диапазона - боль

Три функционально- анатомических отдела анализатора по И.П.Павлову Периферический Проводниковый Центральный, или корковый

Периферический отдел Периферический отдел анализатора представлен рецептирующими клетками. Для рецепторов характерна специфичность, модальность, или способность воспринимать определенный вид энергии действующего адекватного раздражителя (закон специфической энергии И. Мюллера) гласит: чувствительность к адекватному стимулу на несколько порядков выше, чем к другим

Проводниковый отдел Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны (включая их отростки) стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводящие пути обеспечивают бездекрементное проведение сигналов в кору больших полушарий мозга с промежуточным анализом и уплотнением информации при передаче нервных импульсов в синапсах релейных нейронов.

Центральный, или корковый, отдел анализатора Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух областей: центральной («ядра», первичной), представленной специфическими нейронами, перерабатывающими поступающую импульсацию от проводниковой части анализатора, периферической, вторичной, где популяции нейронов получают афферентные входы от периферических отделов разнообразных анализаторов

Общая схема анализаторов

Закон Вебера. Он описывается формулой Порог различения ПР=ΔS/S=const. ΔS – прирост интенсивности стимула к первоначальной S. Она отражает зависимость порога возникновения субъективного ощущения от силы действующего на рецепторный аппарат стимула.

Закон Фехнера интенсивность ощущения Еощ. и дифференцированный прирост силы стимула в логарифмической зависимости связаны отношением Еощ.=К lg (ΔI/I),

Степенной функция Стивенса F= K(S-S 0 ) n или logF=logK+nlog(S-S 0 ) F-оцениваемый показатель, например, частота импульсов в нервном проводнике, К – коэффициент пропорциональности, S и S 0 сила действующего стимула соответственно в текущий и начальный момент раздражения

Механорецепторы кишки

Зависимость частоты от силы стимула механорецептора

Также как и анализаторы, в сенсорной физиологии рецепторы делят на внешние (экстероцепторы) и внутренние (интероцепторы).

По модальности их классифицируют (А.Д. Ноздрачев) следующим образом: Механорецепторы (волосковые клетки – фонорецепторы, тельца Пачини, барорецепторы, рецепторы растяжения, мышечные веретена и т.д.) Терморецепторы (локализованные во внутренних органах и кожные) Хеморецепторы (глюкорецепторы, осморецепторы, рецепторы обонятельной и вкусовой сенсорных систем) Фоторецепторы (палочки и колбочки, детектор инфракрасного излучения у змей) Электрорецепторы (у некоторых рыб и амфибий) Болевые рецепторы или ноцицепторы (часто полимодальные рецепторы и рецепторы ишемического состояния тканей).

МЕМУАРЫ По способу активации выделяют : потенциал-активируемые ионные каналы (переход из закрытого в открытое состояние и обратно осуществляется конформацией белковой молекулы при изменении потенциала мембраны). Примером может служить потенциал-зависимый натриевый канал, определяющий деполяризацию клетки при генерации потенциала действия. механочувствительные ионные каналы (открываются при воздействии на мембрану клетки механического стимула, например, при активации механорецепторов кожи или волосковых клеток органа слуха). лиганд-активируемые ионные каналы. По способу активации они, в свою очередь, подразделены на две группы (экстраклеточные и внутриклеточные) в зависимости от того, с какой стороны мембраны воздействует лиганд.

Величина потенциала покоя описывается с известным приближением уравнением постоянного поля, предложенным Ходжкиным, Гольдманом и Катцом. Здесь R – газовая постоянная, T –температура, z – заряд иона, а F – константа Фарадея. Литерой p обозначается проницаемость иона.

Равновесный потенциал

Ионный ток iNa = gNa (Vm – ENa), Ек = –75 мВ; ЕNa = +55 мВ; ЕCa = +150 мВ; ЕCl = –80 мВ.

Электрические реакции клетки принято разделять на те, реакция которых не зависит от силы действующего раздражителя – негра дуальные (потенциал действия) и те, которые пропорциональны силе действующего стимула – градуальные, пошаговые, (пример – локальный ответ).

Постоянная длины

По наличию сопутствующих рецептирующих клеток все рецепторы делят на две группы первичные и вторичные. 1. Первичные рецепторы, или первично-чувствующие рецепторы. Детектирование раздражителя происходит непосредственно окончанием сенсорного нейрона, локализованным на периферии (тело нервной клетки может быть и далеко от места действия стимула, в каком-нибудь сенсорном ганглии). Рецепторный потенциал и генераторный потенциал возникают в одной нервной клетке. Пример – механорецепторы, проприоцепторы, ноцицепторы, хеморецепторы, в том числе висцеральных органов.

2. Вторичные рецепторы, или вторично чувствующие рецепторы. Между окончанием сенсорного нейрона – местом перцепции стимула и местом возникновения нервного импульса имеется вспомогательная воспринимающая клетка. Рецепторный потенциал возникает в рецептирующей сателлитной клетке, он синаптический активирует афферентный нейрон, в котором и формируется генераторный потенциал. Пример – фоторецепторы, фонорецепторы внутреннего уха, предположительно хеморецепторы тонкой кишки.

Для первичночувствующих рецепторов последовательность событий описывается такой схемой: 1. Специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне 2. Возникновение рецепторного потенциала в месте локализации чувствительных ионных каналов 3. Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к наиболее возбудимой области периферического отростка нейрона 4. Генерация потенциала действия. В общем виде можно утверждать, что в первичном рецепторе рецепторный и генераторный потенциал возникают в одном функциональном локусе клетки.

Для вторичного рецептора характерен следующий набор последовательных событий: 1. Специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне 2. Возникновение рецепторного потенциала в месте локализации чувствительных ионных каналов 3. Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к синапсу с периферическим отростком нейрона 4. Выделение медиатора в синапсе 5. Генерация ВПСП (возбуждающего постсинаптического потенциала) в мембране афферентного нейрона. 6. Электротоническое распространение ГП до наиболее возбудимой области афферентного нейрона 7. Генерация ПД и передача его в ЦНС.

Схема процессов в рецепторах

Существуют разные теории об организации процессов анализа информации мозгом, приходящей от афферентных систем. В соответствии с теорией меченой линии, или теорией специфичности, постулируется существование особых анатомически детерминированных цепочек нейронов, каналов связи, специфических для каждого действующего раздражителя.

Сторонники другой, теории паттерна, или интенсивности, считают, что передача сведений о качестве раздражителя кодируется пространственно- временным рисунком (паттерном) возбуждений многих популяций рецепторов, а окончательный анализ происходит только на уровне коры мозга. В любом случае основную роль играет совокупность афферентных проводников, составляющих нервные пути и следующих в составе нервных стволов в центральную нервную систему.

Соматосенсорная система

Латеральное торможение

Механорецепторы кожи

Сенситизация и десенситизация механорецепторов кожи

Влияние аминофиллина (2,5 мг/мл) и нитропруссида натрия (10 мкг/мл) на афферентную импульсацию в волокнах седалищного нерва крысы, вызванную дозированным (0,5 г/см 2) раздражением (наложением зажима на кожу в зоне иннервации).

Дерматомы тела человека

Гомункулус Пенфилда

Спасибо за внимание!