Вопросыэволюции Лекция 10 КАФЕДРА БИОЛОГИИ С ЭКОЛОГИЕЙ И КУРСОМ ФАРМАКОГНОЗИИ Доцент ДЕГЕРМЕНДЖИ Н.Н

Вопросы : I.Учение о микроэволюции: 1) Элементарные эволюционные явления 2) Вид и видообразование II.Учение о макроэволюции: 1) Главные направления эволюции 2) Формы филогенеза 3) Правила эволюции

Биологическая эволюция – это необратимое направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяции, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.

Уровни эволюционного процесса Микроэволюция эволюционные изменения, которые идут внутри вида, приводят к его дифференцировке, завершаясь видообразованием Макроэволюция эволюционные изменения надвидовых таксонов(род, семейство, отряд) Мегаэволюции эволюционные изменения, приводящие к появлению новых классов и типов

Учение о микроэволюции Элементарные эволюционные явления (ЭЭЯ) (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому) Элементарная эволюционная единица - популяция Элементарный эволюционный материал - мутации Элементарные эволюционные факторы: 1 - мутационный процесс 2 - генетическая комбинаторика 3 - популяционные волны 4 - изоляция 5 - естественный отбор

Популяция - элементарная эволюционная единица(ЭЭЕ) - это минимальная самовоспроизводящая группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Основные эколого-генетические характеристики популяции Экологические характеристики популяционный ареал численность особей в популяции динамика популяции- колебания численности возрастной состав популяции половой состав популяции

Основные эколого-генетические характеристики популяции Морфо-физиологические характеристики популяций -частота встречаемости различных фенотипов

Основные эколого-генетические характеристики популяции Генетические характеристики популяции генетическая гетерогенность популяции (мутации, комбинаторика) внутреннее генетическое единство динамическое равновесие отдельных генотипов

Мутации - дискретные изменения наследственной информации особи типы мутаций: 1. генные 2. хромосомные 3. геномные частота возникновения - число гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет встречаемость мутаций в природных популяциях

Элементарные факторы эволюции 1. мутационный процесс 2. генетическая комбинаторика 3. популяционные волны 4. изоляция 5. естественный отбор

Элементарные эволюционные факторы 1. Мутационный процесс – фактор-поставщик эволюционного материала. 2. Популяционные волны 2. Популяционные волны – поставщик эволюционного материала. 3. Дрейф генов ( по С. Райту) или генетико- автоматические процессы ( по Дубинину,1931) Эффект усиления гомозиготизации ( увеличивают близкородственные браки; Эффект усиления гомозиготизации ( увеличивают близкородственные браки; « Эффект основателя» - предельный случай дрейфа генов; « Эффект основателя» - предельный случай дрейфа генов; « Эффект бутылочного горлышка». « Эффект бутылочного горлышка».

Элементарные эволюционные факторы. 4. Поток генов ( миграция особей) – обмен генов между популяциями) – фактор- поставщик эволюционного материала. 4. Поток генов ( миграция особей) – обмен генов между популяциями) – фактор- поставщик эволюционного материала. 5. Инбридинг. 5. Инбридинг. 6. Изоляция. 6. Изоляция. 7. Естественный отбор – единственный направляющий фактор эволюции. Определение отбора и его результат; Определение отбора и его результат; Предпосылка отбора – борьба за существование; Предпосылка отбора – борьба за существование; Поле действия отбора – популяция; Поле действия отбора – популяция; Объект действия – особи; Объект действия – особи; Точки приложения отбора - признаки Точки приложения отбора - признаки

Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции – поставщик элементарного эволюционного материала Генетическая комбинаторика Повышает гетерогенность популяции

Популяционные волны –– случайные колебания численности особей –– поставщик элементарного эволюционного материала Классификация: периодические колебания численности короткоживущих организмов непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами

Изоляция –– возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки вида Классификация: пространственная: а) географические барьеры(горы, моря) б) расстояние биологическая: а) сезонная б) механическая в) этологическая г) репродуктивная

Естественный отбор –– движущий фактор эволюции «Процесс избирательного размножения одних особей и гибели других особей» Ч.Дарвин – это избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов)

Предпосылки естественного отбора Гетерогенность популяции – обеспечивается мутационным процессом и генетической комбинаторикой Избыточная численность – обеспечивается прогрессией размножения и создает условия для борьбы за существование

Борьба за существование – любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими факторами 1. Внутривидовая 2. Межвидовая 3. Конституциональная

Объект отбора отдельные индивиды - индивидуальный отбор целые группы : семьи, популяции – групповой отбор отбор, касающийся признаков особей одного пола – половой отбор

Сфера действия отбора Принцип действия отбора: всегда идет по фенотипам, т. к. отбор генотипов происходит через отбор фенотипов Единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип и вся особь в целом

Ограничение сферы действия отбора Естественный отбор не может изменить организацию какого – либо вида без пользы для него самого Отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом

Основные формы естественного отбора: На светлом фоне берёз в чистом лесу белая бабочка защищена от птиц. Загрязнение стволов берёз и гибель лишайников делает защищенной чёрную форму бабочек.

Стабилизирующий отбор Направлен на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства Стабилизирующая форма отбора оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса. В этом состоит консервативная роль естественного отбора.

Движущий отбор Способствует : сдвигу среднего значения признака или свойства закреплению новой нормы взамен старой изменение признака может происходить как в сторону усиления, так и в сторону ослабления, а также утраты признака

Дизруптивный отбор Направлен против особей со средним и промежуточным характером признака и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций Результат дизруптивного отбора – формирование гетерозиготного полиморфизма

Результат Результат действия естественного отбора – возникновение адаптаций Возникновение приспособленности к среде – основной результат эволюции

Адаптация – это специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретной среде, таким образом адаптации являются относительными

Для возникновения адаптаций необходимо: элементарный эволюционный материал элементарные эволюционные факторы Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением

Популяционная структура человечества. Люди как объект действия эволюционных факторов 1. Изоляционные барьеры часто социального характера; Специфика определения популяции человека. 1. Изоляционные барьеры часто социального характера; 2. Главная роль не общность территории, а родственные связи. Численность Внутригрупповые браки % Демы. Численность Внутригрупповые браки % Изоляты. Численность не более Внутригруповые браки свыше 90%. Через 4 поколения (100 лет) все – не менее, чем троюродные сибсы. Изоляты. Численность не более Внутригруповые браки свыше 90%. Через 4 поколения (100 лет) все – не менее, чем троюродные сибсы.

Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях человека. 1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС. Давление мутационного процесса на генофонд человечества усиливается за счёт роста индуцированного мутагенеза Данные Научного комитета ООН по действию атомной радиации,1988 (Шевченко В.А., Топорнина Н.А. Стволинская Н.С. Генетика человека М-2002.)

Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях человека. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ В средние века – вследствие эпидемий чумы, оспы и др.

Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях человека. ИЗОЛЯЦИЯ В малочисленных популяциях усиливает 2 эффекта: ИЗОЛЯЦИЯ В малочисленных популяциях усиливает 2 эффекта: 1.Инбридинг; 1.Инбридинг; 2. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) 2. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) Закрепляет в популяциях малых народностей случайные признаки ( особый рельеф ушной раковины у Бушменов, исключительное развитие бороды Айнов) ( особый рельеф ушной раковины у Бушменов, исключительное развитие бороды Айнов)

Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях человека. ДРЕЙФ ГЕНОВ. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ Одно- два столетия назад люди жили преимущественно поселениями, состоящими из домов. Число людей непосредственно участвующих в размножении человек. Одно- два столетия назад люди жили преимущественно поселениями, состоящими из домов. Число людей непосредственно участвующих в размножении человек. Пример действия дрейфа генов – «эффект родоначальника», если несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую – на другой территории. Пример действия дрейфа генов – «эффект родоначальника», если несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую – на другой территории. Результат – сглаживание изменчивости внутри группы и появление случайных, не связанных с отбором (нейтральных) различий между изолятами (признаков) Результат – сглаживание изменчивости внутри группы и появление случайных, не связанных с отбором (нейтральных) различий между изолятами (признаков)

Вид – центральный и главнейший, качественный этап эволюционного процесса – это совокупность особей, представляющая генетическую устойчивость обладающих общими морфофизиологическими признаками, объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал

Критерии вида Морфологический Генетический Физиолого – биохимический Эколого – географический Репродуктивный

Видообразование - это разделение ( во времени и пространстве) прежде единого вида на два и более новых видов или разделение генетически единой открытой системы на генетически закрытые системы - источник возникновения многообразия в живой природе

Пути видообразования Аллопатрическое Симпатрическое Гибридогенное Филитическое

Вид. Критерии вида. Пути и способы видообразования.

Пример аллопатрического видообразования Пример симпатричекого видообразования

Аллопатрическое видообразование – это эволюционный путь, в основе которого лежит пространственная изоляция, охватывающая сотни тысяч поколений

Симпатрическое видообразование – это эволюционный путь, приводящий к возникновению новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду, осуществляющийся через автополиплодию и гибридизацию

Гибридогенное видообразование – это эволюционный путь образования комплекса видов, связанных между собой гибридизацией

Филитическое видообразование - это эволюционный путь превращения одного вида полностью в новый вид, выявляющийся при сопоставлении морфологических характеристик, в основе которого лежит пространственная изоляция

Макроэволюция – это процессы формирования таксонов надвидового ранга

Направления макроэволюции, приводящие к изменению уровня организации в эволюционирующих группах Аллогенез Арогенез

– это направление эволюции, при котором в некоторых группах крупного таксона появляются морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации Эти новые морфофизиологические особенности называются ароморфозами

Аллогенез – это направление эволюции, при котором при сохранении основных черт организации и функционирования возникают приспособления, позволяющие широко расселяться организмам в широкой адаптивной зоне Локальные морфофизиологические приспособления, способствующие расселению, называются идиоадаптациями

Другие направления эволюции Специализация и регресс можно рассматривать как частные случаи арогенеза и аллогенеза

Морфофизиологическая дегенерация Переход некоторых организмов к паразитическому образу жизни сопровождается упрощением организации, вплоть до утраты некоторых систем органов

Биологический прогресс – увеличения уровня приспособленности организмов к окружающей среде. Критерии высокая численность особей многообразие форм широкий ареал

Биологический регресс – снижение уровня приспособленности организмов к окружающей среде Критерии снижение численности особей снижение многообразия форм сужение ареала

Формы филогенеза Первичные Филитическая эволюция Дивергенция Вторичные Параллелизм Конвергенция

Филитическая эволюция – эволюционный процесс, приводящий к изменению исходного таксона

Дивергенция любого масштаба – результат действия естественного отбора, выступающего в форме группового отбора

Формы эволюции групп Конвергенция

Параллелизм

Параллелизм – процесс филитического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших генетически близких групп

Правила эволюции групп Правило необратимости эволюции(Л. Далло, 1893 ) – эволюция – процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Правило прогрессирующей специализации(Ш. Депере, 1876) – группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более и более глубокой специализации.

Правила эволюции групп Правило происхождения от неспециализированных предков(Э.Коп, 1904) – обычно новые крупные группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Правило адаптивной радиации(Г.Осборн, 1902) – филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов

Правила эволюции групп Правило чередования главных направлений эволюции(Б.Матвеев,1967) – чередование периодов арогенеза и аллогенеза – это тенденция в филогенезе всех групп.

Спасибо за внимание! Перечислите способы видообразования