Разнообразие золотистых водорослей Арктической зоны при смешении речных и морских вод Фирсова А. Д., Бессудова А. Ю., Сороковикова Л. М., И. В. Томберг, Е. В. Лихошвай

Золотистые (Chrysophyta) являются важным компонентом фитопланктона, чутко реагирующим на изменение среды обитания (Kristiansen, 2005 и др.). В основном эти организмы обитают в пресных холодных водах (Матвиенко, 1954; Starmach, 1983; Kristiansen, 2007 и др.). Находки солоноводных видов крайне редки, лишь некоторые виды встречаются при достаточно высокой солености (до 20 ), это виды Chrysocrinus hydra Pascher, Stephanoporos tubulosus Pascher (Горбулин, 2013), а также морские виды рода Chrysosphaerella Lauterborn (C. salina, C. tripus, C. platelliformis) (Takahashi, Hara, 1989).

В Арктической зоне золотистые водоросли исследованы в пресноводных водоемах Северной Америки и Канады (Asmund, Hilliard 1961; Kling, Kristiansen, 1983; MacKenzie, Kling 1989; Duff et al., 1992; Ginn et al., 2010), Гренландии (Kristiansen 1994; Wilken et al. 1995), Исландии (Bradley 1964), и Шведской Лапландии (Pichrtová et al., 2011). В пресноводных водоемах полуострова Таймыр, расположенным между Енисейским заливом Карского моря и Хтангским заливом моря, обнаружено 23 вида золотистых водорослей (Kristiansen et al., 1997). Ранее в Хантайском водохранилище р. Енисей обнаружено 67 видов золотистых водорослей, из которых большинство относится к роду Dinobryon Ehrenb. (18 видов) (Балонов, Кузьмина, 1986)

Цель данной работы – определить разнообразие золотистых водорослей Арктической зоны в зависимости от гидрохимических показателей при смешении реки Енисей и Карского моря с использованием методов электронной микроскопии.

Рис. 1. Схема района отбора проб. Столбиками показано изменение солености Комплексные исследования выполнены на участках: Нижний Енисей (станции ), Енисейский залив (станции 1-4, 10, 22, 23), Гыданская губа (станции ) и шельф Карского моря (станции 5-9, 20, 21), 1-24 сентября 2009 г. на 33 станциях. Всего обработано 66 альгологических проб

Характеристика района исследований Район исследований разнообразен по условиям формирования, гидрофизическим характеристикам и химическому составу водных масс. Характеризуются небольшими глубинами (максимум 29 м), наименьшая глубина отмечена в Гыданской губе (2-11 м). В период наших исследований соленость поверхностных вод колебалась от 0,03 в Южной части Гыданского залива до 5,7 в северной части Гыданского залива и прибрежной части Карского моря. Температура воды на участке Нижнего Енисея изменялась в пределах 9,2-10,8 °С, далее на акватории Енисейского залива и шельфа при продвижении на север температура поверхностного слоя постепенно снижалась до 8,2-8,6 °С. В Гыданской губе температура воды по акватории и была достаточно однородной 9,6-10,6 °С. Наиболее хорошо аэрированы воды Нижнего Енисея - 11,7 мгО 2 /л, к прибрежной части моря содержание кислорода снижалось до 8,7 мгО 2 /л. На станциях Гыданского залива концентрации кислорода колебались в пределах 10,3-10,9 мгО 2 /л. Величины рН изменялись от 7,55 в нижнем Енисее и Гыданском заливе, до 8,2 Енисейском заливе. Содержание кремния по длине речного участка изменялось незначительно (2,0-2,2 мг Si/л), на акватории Енисейского залива – 2,7-3,3 мг Si/л, в Гыданском заливе содержание кремния было минимальным - 0,10-0,15 мг/л. Концентрации минерального фосфора к устью Енисея постепенно увеличивались от 2 до 15 мкг Р/л, на акватории заливов эти значения колебались в пределах 5-13 мкг Р/л.

Видовое разнообразие В сентябре 2009 в планктоне исследуемого района доминировали диатомовые водоросли. В составе фитопланктона, обнаружено 40 видов золотистых водорослей, в основном это широко-распространенные виды и космополиты, которые относятся к родам Chrysosphaerella (2), Paraphysomonas (3), Spiniferomonas (8), Mallomonas (12), Dinobryon (4), Synura (5), Kephyrion (4), Pseudokephyrion (2) Основная масса видов фитопланктона сосредоточена в поверхностных, более распресненных, богатых кислородом слоях.

Наибольшим видовым богатством золотистых водорослей характеризовался Нижний Енисей (25 видов). На всех станциях нижнего Енисея (ст ) доминировали виды Spiniferomonas takahashii, S. trioralis, Paraphysomonas gladiata, P. vestita, Synura petersenii. В число часто встречающихся видов золотистых также вошли Mallomonas acaroids (ст. 1, 25) и M. crassisquama (ст. 1, 25)

В Енисейском заливе (ст. 1-4, 10, 22, 23) разнообразие золотистых несколько снижается (23 вида. B состав наиболее часто встречающихся видов золотистых, также как и нижнем Енисее, вошли, Spiniferomonas takahashii, Synura petersenii, Synura petersenii f. kufferathii, а также Mallomonas acaroids, M. alpina, M. crassisquama, Paraphysomonas gladiata. Отмечены виды которые не были обнаружены на других станциях в том числе и на речном участке – Synura echinulata, S. splendida (ст. 10), а также Chrysosphaerella coronacircumspina (ст 23, 10). Редко встречались - P. vestita (ст. 2), M. akrokomos (ст. 1), M. heterospina (ст. 3), S. bourrellyi (ст. 4). Из видов рода Dinobryon единично встречался лишь D. cylindricum

На станциях шельфа Карского моря (ст. 5-9, 20, 21) зафиксировано 17 видов золотистых водорослей. Здесь также преобладают широко распространенные и космополитные виды. В составе лидирующих таксонов в прибрежной части Карского моря также как и на речном участке были S. petersenii f. kufferathii, Synura petersenii и Mallomonas crassisquama. Также отмечен и редкий вид Mallomonas multiunca var. pocosiensis

В Гыданском заливе (ст ) обнаружено 24 вида золотистых водорослей. В основном это также космополитные или широко-распространенные виды, отмечен редкий вид M. elongata (ст. 18), который не отмечен на других станциях. Наиболее часто встречающимися видами были Spiniferomonas serrata, Mallomonas crassisquama, Synura petersenii, Chrysosphaerella brevispina. Значительно расширился состав видов Spiniferomonas (7 видов) по сравнению с участками нижнего Енисея, Енисейского залива и прибрежной части Карского моря, а также отмечены виды родов Kephyrion и Pseudokephyrion. На станции 18, отличавшейся наибольшим видовым разнообразием, единично встречались M. heterospina и M. acrokomos

Рис. 2. Чешуйки золотистых водорослей рода Mallomonas (СЭМ): а – M. alpina, б, в - M. crassisquama; г - M. acaroides; д - M. caudata; е - M. costata; ж - M. striata var. striata; з - M. tonsurata; и, к - M. punctifera; л - M. heterospina; м - M. multiunca var. pocosinensis.

Рис. 3. а - M. tonsurata; б - Spiniferomonas trioralis; в, м - Paraphysomonas vestita.; г, к, н - S. petersenii f. petersenii; д - S. petersenii f. kufferathii; е - Chrysosphaerella coronacircumspina; ж- P. gladiata; з - S. spinosa; и - S. takahashii; л - Kephyrion spirale

Таксономический состав золотистых водорослей в районе исследований

Влияние физико-химических факторов Наибольшее влияние на частоту встречаемости золотистых водорослей в исследуемом районе оказывает соленость (рис. 4А). Максимальное количество видов отмечено при минимальной солености 0,03 на станции 18 (18 видов). Достаточно высокое разнообразие отмечено при 3,8 на станции 4 (12 видов). На станциях шельфа Карского моря (ст. 5-8, 9) разнообразие видов золотистых водорослей с увеличением солености и снижению содержания кислорода заметно уменьшается. Виды встречающиеся при максимальной солености: Chrysosphaerella coronacircumspina Kephyrion spirale (5,2) Mallomonas crassisquama (8 )

Самое большое разнообразие золотистых водорослей (18 видов) отмечено, при повышенном содержании кислорода – 11,1 мг О/л. При пониженном содержании кислорода на ст. 7 разнообразие видов резко уменьшается, встречаются Mallomonas akrokomos, M. striata, Synura petersenii, Spiniferomonas takahashii.

Одним из важных факторов влияющих на состав хризофитовых водорослей является рН воды. Ранее показано, что в водоемах Севера России оптимум рН 5,5-7,5 (Волошко 2012). Самое большое разнообразие золотистых зафиксировано при минимальном значении pH (7,57) для этого района, на станции 18 (Гыданский залив). При повышении рН разнообразие золотистых снижается. При повышенных значениях рН (8,2) встречались: Chrysosphaerella brevispina, Mallomonas acaroids, M. alpina, Paraphysomonas gladiata, P. vestita, Spiniferomonas trioralis. При минимальных (7.55): M. striata, Pseudokephyrion entzii, P. undulatissimum.

мутность воды температура При повышении мутности воды происходит уменьшение видового, что связано с уменьшением интенсивности фотосинтеза, неблагоприятным химизмом воды, а также механическим повреждением клеток взвешенными частицами (Корнеева, Минеева, 1986). С увеличением содержания минерального фосфора, количество видов постепенно снижается Колебания температуры не оказало существенного влияния на видовое разнообразие золотистых водорослей в исследуемом районе. минеральный фосфор Количество видов

вид Температура, воды, °С рНO 2 mg O/L мутность соленость, Si мгSi/л электропроводность, μS/сm P мкгP/л 1 КChrysosphaerella brevispina КC. coronacircumspina Kephyrion amphorula K. boreale K. inconstans K. spirale КMallomonas acaroides КM. alpina КM. akrokomos КM. caudata M. costata КM. crassisquama РM. elongata КM. heterospina РM. multiunca var. pocosinensis КM. punctifera M. striata var. striata КM. tonsurata Pseudokephyrion entzii P. undulatissimum Dinobryon bavaricum D. cylindricum D. divergens D. suecicum var. longispinum КSynura echinulata f. echinulata К S. petersenii Korshikov РS. petersenii f. kufferathii КS. spinosa S. splendida КParaphysomonas imperforata РP. gladiata КP. vestita Spiniferomonas sp S. abei КS. bilacuтosa КS. bourrellyi S. serrata S. takahashii S. triangularis S. trioralis Таблица 3. Некоторые физико-химические параметры воды и свойства видов золотистых водорослей Арктической зоны при смешении речных и морских вод

Таблица. 4. Сравнение видового состава золотистых водорослей исследуемого района с регионами Шведской Лапландии (Абиско), Большеземельской тундры и Полуострова Таймыр Род Арктическая зона Абиско (Шведская Лапландия) Полуостров Таймыр регион Большеземельской тундры axby c(r)c(r) xby c (r) xby Chrysosphaerella Paraphysomonas Spiniferomonas Mallomonas Synura сумма Примечание: а - количество видов в исследуемых нами районах (Нижний Енисей, Енисейский и Гыданский заливы, прибрежная часть Карского моря); b - количество видов сравниваемого района (регионах Абиско, Большеземельской тундры, Полуостров Таймыр) ; x – количество специфических видов в исследуемых нами районах; y - количество специфических видов сравниваемого района; c (r) – количество общих видов Показатель Большеземельская тундра Шведская Лапландия Полуостров Таймыр Коэффициент общности по Серенену, % Коэффициент флористической связи по Малышеву -0,4-0,3-0,02 Степень различия Умеренное сходство слабая Значения коэффициента флористической связи: от 0 до ±0,3 – слабое сходство или различие; от 0,4 до ±0,6 – умеренное сходство или различие; от 0,7 до 1 – полное сходство или различие Таблица. 5. Степень сходства видового состава золотистых водорослей исследуемого района с регионами Большеземельской тундры, Шведской Лапландии и полуострова Таймыр

Наибольшее количество видов (более 10) золотистых водорослей для этого района обнаружено в диапазоне солености 0,03-3,8, рН 7,57-8,06, мутности 5,85-71,54, минерального фосфора 0-0,013, концентраций кислорода 10,4-11,7 мг О/л Установлена зависимость видового разнообразия от солености воды, наибольшее разнообразие отмечено в пресных и опресненных водах. Выделены виды, встречающиеся при максимальной солености: Chrysosphaerella coronacircumspina, Kephyrion spirale (5,2), Mallomonas crassisquama (8 ) К видам обладающим наиболее широким экологическим диапазоном можно отнести Synura petersenii, и Spiniferomonas takahashii. Электронная микроскопия позволила определить чешуйчатые виды золотистых родов Mallomonas, Spiniferomonas, Chrysosphaerella, Paraphysomonas, Synura и расширить список видов этого района. Показано наибольшее сходство таксономического состава золотистых водорослей с видовым разнообразием некоторых водоемов полуострова Таймыр

Спасибо за внимание !