Лекция 6. Низшие многоклеточные. Теории происхождения многоклеточных Теория гастреи Теория фагоцителлы Теория синзооспоры Теория целлюляризации. Для более. - презентация

1 Лекция 6. Низшие многоклеточные

2 Теории происхождения многоклеточных Теория гастреи Теория фагоцителлы Теория синзооспоры Теория целлюляризации. Для более детального знакомства в проблемой см. сайт:

3 Теория гастреи Геккель (Haeckel) Эрнст ( , Потсдам, , Йена) Геккель Эрнст – немецкий биолог. С 1861 приват-доцент зоологии и сравнительной анатомии, в 1862 – 1909 профессор Йенского университета.

4 Гипотеза гастреи (Haeckel, 1872, 1874, 1875, 1877) Согласно этой теории все многоклеточные животные произошли от одного общего предка гипотетического организма гастреи. По мнению Геккеля, гастрея имела овальное мешковидное тело с двухслойной стенкой и ротовым отверстием; наружный слой представлял кожу, внутренний стенку кишечника; возникла в процессе эволюции путём впячивания, или инвагинации, из однослойного пузыревидного животного (бластеи). Двухслойный зародыш на стадии гаструлы, по Геккелю, повторяет строение общего предка всех многоклеточных животных Из современных животных, как считал Геккель, ближе всего к гастрите стоят кишечнополостные. У теории гастреи немного сторонников, т. к. нет оснований считать инвагинацию первичным способом образования энтодермы.

5 Гипотеза фагоцителлы Мечников Илья Ильич 3 (15 мая) 1845, Ивановка Харьковской губернии, Украина 2 (15 июля) 1916, Париж) Один из основоположников эволюционной эмбриологии, первооткрыватель фагоцитоза и внутриклеточного пищеварения, создатель сравнительной патологии воспаления, фагоцитарной теории иммунитета, основатель научной геронтологии, лауреат Нобелевской премии в области физиологии и медицины (1908).

6 Гипотеза фагоцителлы И. И. Мечников (1879, 1886) Фагоцителла состоит из слоя поверхностных клеток – эктодермы, или кинобласта, и внутренней клеточной массы – паренхимы, или фагоцит областьа. Кинобласт выполняет функции отграничения, внешнего обмена и движения; фагоцит область – внутреннего обмена, внутриклеточного пищеварения. Из кинобласта и фагоцит областьа в ходе эволюции возникло всё многообразие форм тканей многоклеточных животных организмов. Фагоцителла не имела рта и кишечника, пищеварение было внутриклеточное. Рот сформировался, как просвет между клетками наружного слоя, ведущий во внутреннюю паренхиму. Располагался он, в отличие от гастреи на заднем конце тела. Кишечника еще не было. Но теперь возникла возможность питаться более крупной добычей: внутренние клетки могли окружать ее, образуя гигантскую пищеварительную вакуоль. У потомков фагоцителлы сформировался постоянный кишечник. Фагоцителла обитала в толще воды. Когда рта еще не было, осевшая на дно фагоцителла "превратилась" в трихоплакса. После появления рта, но до появления кишечника при переходе к ползанию возникли бес кишечные турбеллярии. Рот у них сместился на брюхо, и они стали двустороннесимметричными. После появления кишечника часть потомков фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни на дне - они превратились в кишечнополостных.

7 Гипотеза синзооспоры А.А. Захваткин, пользуясь сравнительным методом и данными протозоологии, создал новую теорию происхождения многоклеточных животных из колоний жгутиконосцев (Государственная премия СССР (1951)). В основе теории лежит гипотеза «синзооспоры», известная также как «палинтомическая гипотеза» или «гипотеза интеграции жизненного цикла простейших в онтогенез многоклеточных») (Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. М.: Сов. Наука, с.) Захваткин Алексей Алексеевич 1(14) , Екатеринбург, ныне Свердловск, , Москва

8 Вверху: ранняя стадия эмбрионального развития (бластула) морского ежа Lytechinus. Внизу: колония одноклеточных жгутиконосцев Eudorina. По материалам сайта: Гипотеза синзооспоры Гаметы и зигота - единственные одноклеточные стадии в жизненном цикле животных. Многоклеточных поколений может быть в жизненном цикле несколько. Согласно данной теории многоклеточные произошли от колониальных протистов. У протистов встречаются клетки, сильно увеличенные за счет запасания питательных веществ - как яйцеклетка у животных. Часто такие клетки делятся несколько раз подряд, что похоже на дробление. Так образуются у протистов одноклеточные расселительные стадии - зооспоры. У колониальных протистов зооспоры могут оставаться все вместе, образуя колонию - синзооспору. В процессе эволюции могла произойти неотения и утратиться взрослая сидячая стадия. Таким образом бластула - это синзооспора, семья зооспор.

9 1.Считается, что никогда не существовало однослойного шарообразного предка. Об этом свидетельствует отсутствие питания бластулы у многоклеточных. Не питаются и образующиеся из них паренхимулы. Поэтому и у древних многоклеточных такие стадии не были взрослыми организмами - это были всегда только личинки. 2. Сидячий образ жизни примитивных взрослых многоклеточных. 3. Наиболее примитивной из расселительных личинок считается бластула. В паренхимулу она превращается, готовясь к превращению во взрослый организм. Этот метаморфоз происходит после перехода к сидячему образу жизни. У всех остальных многоклеточных взрослая сидячая стадия утратилась. У этих животных личинки стали взрослыми - произошла неотения. Отличия гипотезы синзооспоры от гипотез фагоцителлы и гастреи :

10 Гипотеза синзооспоры Основное положение «палинтомической гипотезы» стало сопоставление жизненного цикла простейших с онтогенезом многоклеточных. Основой формирования многоклеточных послужил жизненный цикл «метазойного типа», известный у некоторых современных простейших. Этот цикл делится на три периода: прогамный, сингамный и метагамный. Исходная материнская одноклеточная особь прогамного поколения (соответствующая яйцеклетке) испытывает «избыточный», не прерываемый делениями рост. Затем происходит оплодотворение (сингамный период), после чего начинается серия сближенных во времени делений (метагамный период).

11 Гипотеза целлюляризации Предложена югославским зоологом Иованом Хаджи. Эта теория на сегодняшнем уровне знаний имеет лишь исторический интерес. Она предполагает, что предками многоклеточных были сложно организованные протисты, такие как инфузории, а органы многоклеточных образовались в результате отделения мембранами органелл. Так, в соответствии с этой теорией кишечник образовался из глотки инфузории-туфельки, выделительная система - из ее сократительных вакуолей, покровы - из периферического слоя цитоплазмы. Эта теория полностью не соответствует взглядам современной науки и является безусловно ошибочной. Крупная синцитиальная протиста Образование границ клеток Билатеральный предковый организм

12 Гипотеза А.В. Иванова Академик АН СССР А.В. Иванов ( ) предложил свою гипотезу возникновения многоклеточных животных своеобразный синтез двух предыдущих (1968). Оказалось, что между так называемыми дорзальным и вентральным эпителиальными слоями у трихоплакса находится масса клеток. Кроме того, Артемию Васильевичу удалось доказать наличие у него фагоцитоза. Чем не фагоцителла! Основная работа: Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л.: Наука, с.

13 Схема происхождения многоклеточных по А.В. Иванову А – колония Craspedomonadina типа Sphaeroeca; B – колония Craspedomonadina типа Proterospongia; C – ранняя фагоцителла; D – примитивная губка – переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; E – примитивная бес кишечная турбеллярия – усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сторону; F – поздняя фагоцителла; G – первичное кишечнополостное типа гастреи – образование рта, эпителизация фагоцит областьа; I – первичная турбеллярия – появление рта и билатеральной симметрии.

14 Надраздел Phagocytellozoa тип Пластинчатые - Placozoa Немецкий зоолог, профессор университетов в Ростоке, Граце и Берлине. В 1883 г. в морском аквариуме в Граце открыл своеобразного морского животного Trichoplax adhaerens ( от греч. trichos – волос и plakos – плоский). По описанию Шульце, это взрослый ползающий организм с плоским телом, покрытым ресничками. Тело его состоит из трех слоев: тонкой, лежащей на верхней стороне эктодермы, обращенной к субстрату, состоящей из цилиндрического эпителия энтодермы и промежуточного слоя из рыхлых звездчатых клеток. Шульце Франц Эйльхард (нем. Schulze), (22 марта 1840, Эльзен, близ Грейфсвальда, - 2 ноября 1921)

15 Внешний вид, движение и питание Trichoplax adhaerens Трихоплакс представляет собой пластинку неправильной формы толщиной 20–40 мкм и диаметром 5–6 мм. Изменение формы тела трихоплакса через промежутки в 10 мин. (по Малахову, 2001). Рисунок плавающих плакозоев. Эти трихоплаксы имеют размеры не более чем 200 μm в диаметре. Наблюдения проведены в лаборатории, поскольку плакозои малы для наблюдения непосредственно в море По: Pearse V.B., Voigt O. Field biology of placozoans (Trichoplax): distribution, diversity, biotic interactions // Integr. Comp. Biol Vol.47. P. 677–692; doi: /icb/icm015

16 Схема поперечного разреза трихоплакса B симбиотическая бактерия в цистерне эндоплазматического ретикулума; FC волокно сократимой клетки; GC железистая клетка; LE эпителий брюшной стороны; MC митохондриальный комплекс; SS «блестящий шар» (shiny sphere), характерное для трихоплакса липидное включение; UE эпителий спинной стороны Иллюстрация из статьи: T. Syed, B. Schierwater, The evolution of the Placozoa: a new morphological model. Senckenbergiana Lethaea 82: 259–270).

17 Питание трихоплакса Трихоплакс питается двумя способами: 1. Ползущий трихоплакс выделяет из клеток брюшного слоя пищеварительные ферменты, лизирующие мелкие одноклеточные водоросли на поверхности субстрата, а клетки брюшного слоя фагоцитируют продукты лизиса. 2. Заглатывание целых клеток. Биением жгутиков клеток на краю пластинки он забрасывает пищевые объекты на спинную сторону тела, где они захватываются отростками волокнистых клеток и заключаются в пищеварительные вакуоли. Дорожки, образующиеся в культуре цианобактерий за пасущимися трихоплаксами (по Малахову, 2001).

18 Деление и начальные стадии развития Trichoplax а – фотография трихоплакса в лабораторной культуре (длина масштабной линейки 200 мкм); c–e – размножение трихоплакса делением Дробление «зародыша» (в кавычках, поскольку это не настоящий зародыш, а стадия, возникающая из неоплодотворенного яйца и, по-видимому, развивающегося по типу первых стадий развития зародыша; настоящих зародышей трихоплакса пока пронаблюдать не удалось) на стадии 4-х и 16-ти клеток соответственно (длина масштабной линейки 20 мкм). Иллюстрации из: M. Srivastava et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 21 August V P. 955–960. Изложение содержания этой статьи на русском языке см. на сайте:

19 Стадии развития и образ жизни бродяжки трихоплакса а – бродяжка с полостью внутри; б – бродяжка с бластопором; в – превращение в маленького трихоплакса. аб в Иллюстрация из: Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М.: Изд-во МГУ, с. Бродяжки отпочковываются от спинной стороны тела трихоплакса вблизи края пластинки. Они имеют сферическую форму и размеры 15–60 мкм. Движутся бродяжки, плавая с помощью жгутиков в толще воды. При этом они беспорядочно кувыркаются в толще воды: у них нет переднего и заднего концов тела, движения не направлены. Продолжительности развития – ч. Бродяжки с внутренней паренхимой или полостью плавают в толще воды, а обладающие бластопором – вблизи поверхности субстрата.

20 Схема жизненного цикла Trichoplax A предположительно взрослая стадия, размножается делением (FISSION). B расселение (SWARMING) покрытых ресничками шарообразных «бродяжек», отпочковывающихся от взрослых трихоплаксов. По-видимому, из них вырастают новые взрослые трихоплаксы. C половое размножение и развитие зародыша (Embryonic Development); возможно, существует и отличная от взрослого личинка, тогда трихоплакс становится взрослым только пройдя личиночное развитие (Larval Development). D возможно, что для нормального полового размножения взрослый трихоплакс должен пройти стадию созревания (Maturation), которую трихоплаксы почему-то не проходят в лабораторных условиях; какие факторы среды обеспечивают это созревание, пока неизвестно. Иллюстрация из: Suppl. Materials к статье: M. Srivastava et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 21 August V P. 955–960. Изложение содержания этой статьи на русском языке см. на сайте: (прерывистыми линиями показаны предполагаемые этапы, которые пока не удалось пронаблюдать).

21 Молекулярная реконструкция родства Trichoplax Реконструированное по молекулярным данным филогенетическое древо показывает эволюционные связи нескольких видов многоклеточных с одним из видов протист и грибов. У всех модельных видов уже прочитаны полные геномы; древо построено на основании анализа 104 консервативных (медленно эволюционирующих) генов. Длина ветвей отражает степень различия геномов (длина масштабной линейки 0,05 изменений на каждый нуклеотид). Saccharomyces cerevisiae – пекарские дрожжи; Monosiga brevicollis – хоанофлагеллята; Hydra magnipapillata – гидра; Nematostella vectensis – актиния; Homo sapiens – человек разумный; Lottia gigantea – брюхоногий моллюск; Drosophila melanogaster – плодовая мушка дрозофила; Trichoplax adhaerеns – трихоплакс; Amphimedon queenslandica – губка амфимедон. Согласно этой реконструкции, трихоплакс отделился от общего ствола всех многоклеточных животных позже губок, но раньше кишечнополостных. Числа над каждой ветвью древа животных – значения апостериорной вероятности, числа под каждой ветвью – значения бутстреп-поддержки по методу наибольшего правдоподобия (likelihood bootstrap support). Иллюстрация из статьи: M. Srivastava et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 21 August V P. 955–960, а пересказ статьи на русском см. на сайте:

22 Тип Губки – Porifera syn. Spongia

23 Общая характеристика 1. Porifera значит «пороносцы», их тело имеет форму кубка, бокала, мешка или корочки. Оно пронизано многочисленными отверстиями – порами 2. Губки ведут сидячий образ жизни и зависят от потоков воды, приносящих пищу и кислород, а удаляющих продукты обмена. 3. Их тело состоит из массы клеток, погруженных в желеобразное вещество и придающих ему жесткость спикул из карбоната кальция или кремнезема, а также волокон коллагена. 4. У них нет настоящих органов и тканей: клетки отчасти автономны. 5. Будучи сидячими, губки не имеют нервной системы и органов чувств, но обладают простейшими сократимыми элементами. 6. Они отклонились от основного направления эволюции животных, поэтому их часто называют Parazoa (дословно: «почти животные»). 7. Большинство из 9000 видов морские, но около 200 – пресноводные. 8. Внешнее строение может меняться в зависимости от формы поверхности субстрата, подвижности воды и т.п. факторов.. 9. Губки древние организмы. Ископаемые остатки известны с кембрия и ранее.

24 Три типа организации губок. Аскон 1. Размеры тела редко более 10 см 2. Почти радиально-симметричные, простые, похожие на вазу трубчатые особи 3. Тонкая стенка тела и один оскулюм 4. Поры образованы одиночными пороцитами 5. Энтодерма – простой, нескладчатый слой хоаноцитов, выстилающих единый атриум (парагастральную полость) Leucosolenia variabilis Haeckel, 1870

25 Три типа организации тела губок. Сикон 1. Асимметричны, редко радиально симметричны 2. Оскулюм один 3. Хоанодерма складчатая 4. Хоаноциты заключены в жгутиковые впячивания парагастральной полости (карманы) 5. Наиболее сложные сиконоидные губки обладают утолщенной стенкой тела прозопиле = отверстие из канала в жгутиковую камеру апопиле = широкое отверстие из жгутивовой камеры в атриум (спонгоцель, парагастральную полость)

26 Sycon ciliatum (Fabricius, 1780) Sycon ciliatum – единственный представитель известковых губок в Чёрном море. Он имеет бокаловидную форму тела и встречается чаще всего на глубине м.

27 Три типа организации губок. Лейкон 1. Толстая стенка тела, складчатая хоанодерма. 2. Увеличивается количество жгутиковых камер, но уменьшаются их размеры. 3. Атриум редуцируется до выносящих каналов. 4. Оскулюмов как правило много. Euspongia officinalis L.

28 Типы эпителиев губок (A) гомосклероморфа Oscarella carmela, (B) известковая губка Sycon coactum, (C) демоспонгия Ephydatia muelleri. Экзопинакодерма у O. carmela необычна благодаря наличию у всех клеток ресничек. Ее клетки также более кубические, чем у S. coactum и E. muelleri. Хоаноциты пищедобывающего эпителия, хоанодерма, представлены у всех губок. У Oscarella в основании хоаноцитов можно заметить тонкую сетчатую базальную мембрану (стрелки). Другие части взрослых губок демонстрируют различные эпителии. Базальная пинакодерма Oscarella лишена ресничек как и эндопинакоциты атриальной полости Sycon. Однако эндопинакоциты, выстилающие оскулюм Ephydatia и других пресноводных и морских губок несут реснички. Их функция в этих эпителиях остается неизвестной. Личиночный эпителий губок состоит из цилиндрических жгутиковых клеток. Диаграммы иллюстрируют расположение эпителиев в каждой губке. По: Leys S.P. et al. Epithelia and integration in sponges // Integr. Comp. Biol : ; doi: /icb/icp038

29 Типы клеток. П инакоциты Пинакоциты и пороциты Ephydatia fluviatilis Пинакодерма Ephydatia fluviatilis, пронизанная спикулами Эндопинакоцит Hyrtios erectus 1. Пинакоциты – плоские таблитчатой формы эпителиальные клетки, образуют пинакодерму 2. Эти клетки иногда способны к сократительной активности. 3. Некоторые становятся миоцитами, помогающими регулировать поток воды.

30 Движение экзопинакоцитов E. muelleri Copyright restrictions may apply. По: Leys S.P. et al. Epithelia and integration in sponges // Integr. Comp. Biol : ; doi: /icb/icp038 Миграция клеток была отмечена во время использования флюоресцентной микроскопии (A) Апикальные экзопинакоциты на периферии молодой губки были подкрашены липофильным красителем. Фото наружного слоя клеток были сделаны через каждые 5 мин, контуры клеток обведены. (B) Линии были наложены и демонстрируют стабильность эпителия во времени, о чем свидетельствует частичное перекрыванием по окраинам клеток и в центре. Клетки связаны между собой в единый слой и перемещаются лишь при сокращении губки в целом.

31 Типы клеток. Пороциты Пинакоциты и пороциты (показаны стрелками) Ephydatia fluviatilis Пороциты: вид сверху и сбоку 1. Пороциты – более крупные клетки покровного эпителия, имеют внутриклеточный канал, открывающийся наружу поровым отверстием. 2. Они обеспечивают связь внутренних частей губки с наружной средой. 3. Поры бывают окружены особые веретеновидными клеткимиоцитами, способными к сокращению.

32 Типы клеток. Хоаноциты 1. Хоаноциты – овальные клетки одним концом погруженные в мезохил. 2. На противоположном конце клетки располагается жгутик, окруженный воротничком. 3. Воротничок состоит из близко расположенных микровилей (нитевидных выростов цитоплазмы), образующих фильтровальный аппарат. Гликокаликсные связи между микровилями у Dysidea pallescens. Продольный срез хоаноцита Spongia nitens Поперечное сечение через воротнички хоаноцитов Ephydatia fluviatilis

33 Типы клеток. Археоциты и амебоциты 1. Эти клетки амебоидно двигаются в мезохиле 2. Они могут выпускать псевдоподии и фагоцитировать пищевые частицы в пинакодерме. 3. Археоциты способны дифференцироваться в любые другие типы клеток (тотипотентны). Археоцит Ephydatia fluviatilis Трофоцит Ephydatia fluviatilis

34 Типы клеток, образующих скелет Из археоцитов могут образовываться 4 типа клеток, формирующих скелет: 1. Склеробласты – образуют минеральные спикулы; 2. Спонгиобласты – волокна спонгина; 3. Колленциты и лофоциты выделяют волокнистый коллаген; Склеробласт со спикулой внутри «Стопка» спонгиобластов Haliclona cinerea Формирование волокна спонгина несколькими спонгиобластами Лофоцит с волокнами коллагена

35 Минеральный скелет стеклянных и кремнероговых губок Скелет из спикул и отдельные спикулы: А – скелет стенки тела Farrea sollasii (Hexactinnelidae); B – мегасклеры (1–5) и микросклены (6–9) Hexactinnelidae; C – скелет стенки тела Geodia (Demospongia); D – мегасклеры (1–8) и микросклеры (9–18) Demospongia. Шестиосная и многоосная кремнеземные спикулы Euplectella sp. Кременеземные микросклеры Demospongia

36 Минеральный скелет стеклянных губок (a) Фотография типичной особи стеклянной губки корзинка Венеры Euplectella aspergillum, показывающая похожий на решетку скелет из спаянных кремнеземных спикул и организация базальных спикул (b-d). (b) SEM микрофотография гладкой проксимальной части базальной спикулы, (с) зазубренная дистальная часть, (d) якорная часть на конце спикулы. В центре показана схема строения отдельной спикулы из основания губки. По: Aizenberg J. et al. Biological glass fibers: Correlation between optical and structural properties // PNAS 2004; 101: Joanna Aizenberg Professor of Harvard School of Engineering and Applied Sciences

37 Структурный анализ минерального скелета Euplectella sp. (A) Фото внутреннего скелета в виде цилиндрической стеклянной корзинки. Масштаб 1 см. (B) Участок корзинки с квадратно-решетчатой структурой вертикальных и горизонтальных балок с диагональными усиливающими элементами, расположенными в шахматном порядке. Прямоугольные гребни на поверхности цилиндра показаны стрелками. Масштаб 5 мм. (C) SEM фото: каждая балка связана поперечными скобами и усложнена многочисленными спикулами (стрелка показывает длинные оси скелетной решетки); масштаб 100 μм. (D) SEM фото разломанной и частично протравленной одиночной балки, ее керамическая волокнистая структура; масштаб 20 μм. (E) SEM протравленной области соединения: спикулы решетки сцементированы пластинчатыми кремнеземными слоями; масштаб 25 μм. (F) Контрастная SEM фото поперечного сечения через одну спикулярную балку: она состоит из многих разноразмерных спикул, окруженных слоистым кремневым матриксом; масштаб 10 μм. (G) SEM фото поперечного сечения типичной спикулы с характерным слоистым строением; масштаб 5 μм. (H) SEM фото разломанной спикулы с органической прослойкой между силикатными слоями; масштаб 1 μм. (I) Обесцвеченная биосиликатная поверхность из связанных наночастиц; масштаб 500 нм. По: Aizenberg J. et al. Skeleton of Euplectella sp.: Structural Hierarchy from the Nanoscale to the Macroscale // Science Vol P. 275–278.

38 Семь уровней структурной иерархии скелетной системы Euplectella sp. (A) Объединенные кремневые наночастицы, отложенные вокруг ранее образованного органического осевого волокна (показано справа). (B) Слоистая структура спикулы, образованная чередованием органических и силикатных слоев. Вклейка – область органической склеивающей прослойки. (C) Спикулы, объединенные в балки. (D) (Справа) Вертикально и горизонтально расположенные балки спикул образуют квадратно-решетчатую корзинку, каждая вторая клетка усилена диагональными элементами. (Слева) Структура узла. (E) Цементация узлов и спикул в скелетной решетке слоями кремнеземного матрикса. (Вставка) Волокнистое усиление балок (F) Поверхностные гребни защищают от округления скелетную трубку. (G) Гибкое заякоривание прочной корзинки в мягких грунтах морского дна. По: Aizenberg J. et al. Skeleton of Euplectella sp.: Structural Hierarchy from the Nanoscale to the Macroscale // Science Vol P. 275–278.

39 Минеральный скелет известковых губок E – скелет стенки тела лейконоидной губки Afroceras ensata (Calcarea); F – спикулы известковых губок. Известковый скелет Minchinella lamellosa Трехосные известковые спикулы Leucetta imberbis Четырехосные спикулы Plectroninia neocaledonense

40 Органический спонгиновый скелет и скелеты с участием спонгина С – кремнеземные спикулы, кончики которых спаяны спонгином, образуют скелетную решетку у Haliclona rosea; D – спонгиновые волокна, усиленные находящимися внутри них кременеземными спикулами, образуют сеть у Endictyon; Е – спонгиновая сеть у Hippospongia communis, укрепленная включениями песчинок в спонгиновые волокна Оптические (слева) и электронномикроскопические фотографии сети спонгиновых волокон и сечение отдельного волокна спонгина (справа).

41 Способы формирования элементов минерального и органического скелета губок Формирование склероцитами кремнеземной одноосной (F) и известковой трехосной спикул (G) Формирование спонгиоцитами волокна спонгина. На фото видна стопка клеток, формирующих волокно

42 Проведение света – ранее неизвестная функция спикул губок Проведение света у Tethya aurantium. a: поперечное сечение живой губки Tethya aurantium. Воронковидные структуры из спикул (fs) и идущие затем от поверхности к центру губки (ce) пучки спикул (sb). b-d: 3 полоски фотобумаги (5×1.5 см – 5×1 см), вставленные в особь T. aurantium, которая затем была освещена на 1 мин дневным светом. В 3 независимых экспериментах характерные пятна воспро-изводятся (см. стрелки) в местах передачи света пучками спикул на поверхность бумаги. e: Схематически зарисован эксперимент с 2 полосками фотобумаги, вставленными в различные зоны внутри T. aurantium. Через 1 мин. искусственного освещения пятна на них показывают прохождение света по ворокам из спикул в корковую зону, а затем по пучкам спикул в хоаносому. Масштаб – 1 см. По материалам статьи: Brümmer F. et al. (2008) Light inside sponges // J. of Experimental Marine Biology and Ecology P.61–64

43 Жгутиковые камеры – фильтровальный аппарат губок ~ 7600 жгутиковых камер на мм 3 у самых простых асконоидных губок (Leucosolenia) ~ жгутиковых камер на мм 3 у наиболее сложных лейконоидных губок Leuconia имеет около приносящих каналов и более 2 млн. жгутиковых камер. Поток воды приносит кислород и мелкие частицы, а уносит углекислый газ и продукты обмена веществ. Некоторые крупные губки могут фильтровать до 1500 л воды в день

44 Движение воды через тело губки и эффективность обмена веществ Площадь сечения жгутиковых камер в 30 раз больше, чем у пор и оскулюма, поэтому скорость тока воды в камерах замедляется 14 раз. Более медленный ток воды повышает эффективность захвата пищи хоаноцитами (по Reiswig, 1975)

45 Строение и функционирование хоаноцитов в жгутиковых камерах Губки отфильтровывают пищевые частицы пропуская воду через тело. Частицы отфильтровываются неселективно; хоаноциты фагоцитируют 80% из них. Пищеварение полностью внутриклеточное, в основном осуществляется археоцитами. Нет выделительный и дыхательных органов: достаточно диффузии. Нет нервной системы. Отмечены лишь медленные движения открывающихся и закрывающихся пор.

46 Функционирование хоаноцитов у известковой губки Sycon coactum По статье: Leys S.P., Eerkes-Medrano D. Feeding in a Calcareous Sponge: Particle Uptake by Pseudopodia // Biol. Bull : Микрофотография показывает фагоцитоз частиц размером 1 мкм ламеллиподиями хоаноцитов: (A) Шарики (lb) внутри клеткок и поглощаемые (стрелки) на их боковых сторонах (co, воротничок; n, ядро). Масштаб: 2 мкм. (B) Детали заглатывания шариков ламеллиподиями на фото (A). Клеточная мембрана образует явный захват (стрелка) частицы. Масштаб: 1 мкм. (C) Ламеллиподия поглощает группу шариков в основание воротничка одиночной клетки. Масштаб: 1 мкм. (D) Комок шариков в процессе заглатывания расширением ламеллиподии (lm) на апикальной поверхности хоаноцита между жгутиком (fl) и воротничком. Масштаб: 0.5 мкм. (E) Три хоаноцита используют широкую ламеллиподию для заглатывания шариков застрявших между клетками. Масштаб: 0.5 мкм

47 Типичный механизм питания губок (фильтрация) В основном отфильтровываются частицы размером от 50 мкм до 1 мкм и менее (динофлагелляты, бактерии, вирусы), а также мелкий органический детрит и растворенное органическое вещество. Все клетки губок могут фагоцитировать пищевые частицы. Захват пищевых частиц происходит в приносящих каналах. Наиболее крупные частицы (>50 мкм) не проходят в поры и фагоцитируются только клетками экзопинакодермы. Частицы 5-50 мкм проникают в приносящий канал и фагоцитируются эндопинакоцитами или археоцитами, входящими в канал между пинакоцитами или пороцитами. Наименьшие частцы фагоцитируются хоаноцитами в камерах. Хоаноциты и археоциты переваривают частицы в вакуолях, но первые чаще передают пищевые объекты для переваривания археоцитам. Несъедобные минеральные частицы также могут быть фагоцитированы археоцитами и выброшены за пределы тела.

48 Симбиотрофное питание Губки имеют разнообразную окраску, которую им придают бактерии симбионты. На фото губка Xestospongia muta (на заднем плане). Симбионты составляют до 40% ее объема. Agelas conifera (спереди) Цианобактерии и одноклеточные водоросли, обитающие в губках фиксируют углекислоту, снабжая гетеротрофную губку пищей и одновременно кислородом и энергией. Oscillatoria spongeliae в теле губки Губки вступают в симбиоз с одноклеточными ( Aphanocapsa spp. and Synechocystis sp.) и многоклеточ-ными цианобактериями (Oscillatoria spp.), одноклеточ-ными зелеными водорослями (Chlorella spp.) динофлагеллятами (Symbiodinium), криптофитами (Zoocryptella spp.) и диатомовыми (Nitzchia).

49 Примеры эндосимбионтов губок a) Автофлюоресценция симбиотических красных водорослей в губке Mycale sp. 2 покрывающих спонгиновое волокно (sf), масштаб = 100 мкм. b) родофиты, обнаруженные внутри волокна спонгина (sf) Mycale sp. 2 масштаб = 1 мкм. Иллюстрации из статьи: Lemloh M.-J.et al. Diversity and abundance of photosynthetic sponges in temperate Western Australia // BMC Ecology 2009, 9:4 Зеленая водоросль Synechocystis sp. в губке Mycale sp.1 Губки могут получать до 80% питательных веществ за счет деятельности эндосимбиотических водорослей и цианобактерий. Они потребляют синтезированный симбионтами глицерол и фосфорилированные энергоемкие соединения. Взамен губки предоставляют симбионтам убежище, углекислый газ и минеральные продукты своего обмена веществ.

50 Нетипичный механизм питания. Хищничество плотоядной губки Asbestopluma Морские ёршики – глубоководные губки (до м) известны с XIX в. Но лишь в 1995 г. французскими зоологами на глубине 18 м в средиземноморской морской подводной пещере была открыта Asbestopluma hypogaea. Этот мелководный вид можно было держать в аквариуме, поэтому стали возможными наблюдения за их питанием. Prof. Jean Vacelet Centre dOcéanologie de Marseille Vacelet J., Boury-Esnault N. Carnivorous sponges. // Nature Vol. 373, P. 333–335 На русском языке см. Несис К.Н. Хищные губки // Природа. 1996, 1. С

51 Нетипичный механизм питания. Хищничество плотоядной губки Asbestopluma a Захват живой мизиды, запутавшейся в нескольких клейких ловчих нитях (t=15 мин). b Части щетинки мизиды, удерживаемые крючьями микросклер ловчей нити (t=15 мин). c Участок ловчей нити, покрытый крючковидными анизосклерами. d, e Боковая и лицевая сторона анизосклер. f Голова и два глаза мизиды, покрытые пинакоцитами губки, (t=16 ч). g Срез через часть тела науплиуса артемии в процессе его окружения пинакоцитами губки (участок ловчей нити со склероцитами и анизосклерами показан стрелкой) (t=12 ч) Из статьи: Vacelet J.,· Duport E. Prey capture and digestion in the carnivorous sponge Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae) // Zoomorphology (2004) 123:179–190

52 Захват и переваривание двух мизид Hemimysis speluncola хищной губкой Asbestopluma hypogea 1 a-f Фотографии процесса, выполненные через различные временные промежутки. a t = 0, захват двух мизид. b t = 14 ч, начало поглощения. c t = 26 ч, процесс поглощения сопровождается укорочением ловчих нитей d t = 3.5 дня, ловчие нити короткие, а добыча полностью поглощена. e t = 5 дней, выброс карапакса одной из мизид и новый рост ловчих нитей. f t = 8 дней, выброс второго карапакса, ловчие нити приобретают их нормальную длину. Из статьи: Vacelet J.,· Duport E. Prey capture and digestion in the carnivorous sponge Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae) // Zoomorphology (2004) 123:179–190

53 Внутренний транспорт, газообмен, выделение Поступление газов и продуктов обмена (в основном, аммиак) из тела в воду осуществляется путем диффузии. Продукты внутриклеточного пищеварения доставляются диффузно или археоцитами. Транспорт питательных веществ у стеклянных губок осуществляется в пределах синцития вдоль пучков сократимых динеиновых трубочек. Вода свободно поступает тело, поэтому у пресноводных видов функционируют сократительные вакуоли в клетках (в каждой по отдельности: централизованной осморегуляции нет).

54 Транспорт питательных веществ археоцитами у губки Aplysina По материалам статьи: Leys S.P. and Reiswig H.M. Transport pathways in the neotropical sponge Aplysina. // Biological Bulletin 195 (1998): Рисунок демонстрирует путь проделываемый шариками латекса (lb), которые были съедены Aplysina cauliformis. Шарики были внесены через приносящие каналы (ic) в жгутиковые камеры (fc), где они были фагоцитированы (1) хоаноцитами. Затем шарики передаются блуждающим амебоидным клеткам (2), которые наталкиваются на тяжи из удлиненных клеток (ec) и плотно упакованных коллагеновых (спонгиновых) фибрилл (co). Амебоциты следуют вдоль волокон коллагена, таким образом транспортируя латексные шарики вверх и вниз вдоль тяжа (3) Dr. Sally Leys Department of Biology, University of Victoria, Victoria, British Columbia, Canada Prof. Henry Reiswig Redpath Museum and Biology Dep., McGill University, Montreal, Quebec, Canada Aplysina cauliformis – губка, на которой было проведено это исследование

55 Половое размножение. Гаметогенез Ооциты и фолликулярные клетки Ephydatia fluviatilis Яйцеклетка Ephydatia fluviatilis Сперматогенез Ephydatia fluviatilis Сперматозоид Ephydatia fluviatilis Проникновение ядра сперматозоида в яйцеклетку Яйца губок образуются из археоцитов, реже из хоаноцитов, а сперматозоиды – из хоаноцитов, иногда на их образование идут целые жгутиковые камеры, погружающиеся в мезохил

56 Дробление яйца и формирование личинки Оплодотворенное яйцо богатое желтком Стадия 2-х бластомеров Стадия 4-х бластомеров Стадия 8-х бластомеров Стадия 16-х бластомеров Стадия морулы Паренхимула в разрезе (SEM – сверху и оптика – снизу) Амфибластула Дисферула

57 Разнообразие типов развития и личинки в различных группах Porifera По статье: Leys S.P., Ereskovsky A.V. Embryogenesis and larval differentiation in sponges // Can. J. Zool. (2006) 84: 262–287 Стадия развития стеклянных губок. Это стерробластула с пояском жгутиковых клеток по экватору. Внутри клетки, заполненные желтком, склероцитами со спикулами, иногда есть жгутиковые камеры. Личинка известковых губок – однослойная жгутиковая бластула. В ходе развития в бластоцель мигрируют клетки и образуют там рыхлое скопление, а также симбиотические бактерии. Представляет собой полый шар, состоящий из клеток двух типов: жгутиковых на переднем полюсе и безжгутиковых, но богатых желтком – на другом. Бластоцель смещена к анимальному полюсу. У известковых губок. Складчатая жгутиковая личинка, состоящая из цилиндрических эпителиальных клеток, среди которых разбросаны в небольшом количестве безжгутиковые овоидные клетки. У некоторых обыкновенных губок Состоит из двух жгутиковых сфео. Внутренняя сфера формируется путем инвагинации латеральных клеток. Дисферула полностью покрыта жгутиками, но на заднем полюсе они более редкие. У обыкновенных губок. Прямое развитие протекает без свободноживущей личинки. Все процессы эмбриогенеза протекают под оболочкой яйца. Характерна для большинства обыкновенных губок. Развивается без образования полости через стадию стерробластулы. В паренхимы большинство типов клеток, в т.ч. археоциты и жгутиковые камеры

58 Обобщенные представления о клеточных перестройках в эмбриогенезе губок Клеточные перестройки, которые могут быть эквивалентны гаструляции выделены жирным шрифтом; личиночные стадии помечены заглавными буквами. Стрелки показывают процессы развития не детализированные на рисунке.

59 Развитие личинок и метаморфоз А – у Clathrina (Calcarea, Calcinia) полая бластула развивается в мезохиле и выходит наружу. После выхода личинки целобластула превращается в стерробластулу (стадию оседания) в результате миграции клеток в полость; B – у Sycon (Calcarea, Calcaroea) яйцо образуется из хоаноцита, который утрачивает жгутик и покидает хоанодерму, погружаясь в толщу мезохила. После оплодотворения зигота делится с образованием шарообразной стадии, жгутики которой обращены в полость. Эта стадия напоминает жгутиковую камеру. После выхода из губки шар «выворачивается, и жгутики оказываются на поверхности личинки. В процессе метаморфоза наружные жгутиковые клетки теряют жгутики, снова погружаются вглубь тела и дифференцируются в хоаноциты. Претерпевшая метаморфоз особь называется олинтус. С – у Haliclona (Demospongiae) дифференцированная паренхимула выходит из губки и ведет планктонный образ жизни; после оседания она претерпевает сложный метаморфоз и превращается в молодую особь, рагон.

60 Световые и SEM фото Sycon sp. cf. S. raphanus. Световые и SEM фото личинок Sycon sp. cf. S. raphanus (a) Свободноплавающая личинка (2 ч) (b) Продольный срез той же личинки; lc, личиночная полость. (c) Личинка (12 ч) потеряла жгутики и уплощение (стрелка) на переднем полюсе, которым она прикрепится к субстрату. (d) Свежеосевшая постличиночная стадия. (e) Горизонтальный срез свежеприкрепившейся и прошедшей метаморфоз личинки (между 12 ч и 2 сут. после выхода из тела родителя). (f) Вертикальный срез личинки на той же стадии. (g-h) Впячивание на апикальной стороне осевшей личинки (стрелка) (i) Инвагинационное отверстие прикрепившейся личинки с ресничками внутри (стрелка). Масштаб: a–h:10 μм ; i: 2 μм. По: Leys S.P., Eerkes-Medrano D. Gastrulation in Calcareous Sponges: In Search of Haeckels Gastraea // Integr. Comp. Biol., 45:342–351 (2005)

61 Жизненный цикл демоспонгии Amphimedon queenslandica Copyright restrictions may apply. По: Degnan, S. M. et al. The origin of the pelagobenthic metazoan life cycle:whats sex got to do with it? // Integr. Comp. Biol : ; doi: /icb/icl028

62 Бесполое размножение. Внутреннее почкование. Структура геммул пресноводных губок бадяг (сем. Spongillidae) (a-c) Umborotula bogorensis демонстрирует игольчатые геммулосклеры, ориентированные радиально в воздухоносном слое (c). Виды рода Eunapius демонстрируют особенный воздухоносный слой (d, E. carteri) с игольчатыми геммулосклерами, ориентированными не радиально (e, E. nitens). Некоторые геммулы бадяги Spongilla lacustris лишены геммулосклер (f) и воздухоносного слоя (g). По материалам работы: Manconi R., Pronzato R. Gemmules as a key structure for the adaptive radiation of freshwater sponges: a morphofunctional and biogeographical study // In book: Porifera Research: Biodiversity, Innovation and Sustainability P

63 Структура геммул пресноводных губок бадяг (сем. Spongillidae) и развитие молодых губок Геммула бадяги с отверстием (микропиле), через которое могут выходить археоциты. Геммулы на поверхности субстрата после разрушения тела бадяги Процесс выхода археоцитов из геммул и формирование первого оскулюма молодой губки

64 Бесполое размножение. Наружное почкование Вегетативное размножение наружным почкованием наиболее характерно для морского апельсина (Tethya aurantium). Группы археоцитов по выступающим длинным спикулам выползают на поверхность губки и образуют оформленную внешнюю почку. Падая на дно каждая почка дает начало молодой губке.

65 Экология губок Губки распространены всесветно от полярных областей до тропиков. Большинство живут в спокойных, чистых водах, поскольку взвеси, приносимые течением или волнами забивают их поры, затрудняя питание и дыхание. Большинство губок обычно встречаются на твердой поверхности камней, но некоторые губки живут на мягких и даже жидких грунтах. Губки более многочисленны, но менее разнообразны в умеренных водах по сравнению с тропическими. Не исключено, что это объясняется большим количеством их консументов в тропиках. Стеклянные губки наиболее обычны в полярных водах и на больших глубинах умеренных и тропических морей. Демоспонгии и известковые губки обильны и разнообразны на мелководьях внеполярных регионов. Губками питаются немногие организмы из-за кремневого скелета и токсичности тканей. Губки часто используются комменсалами.

66 Хищники губок Губками питаются немногие организмы из-за кремневого скелета и токсичности тканей.

67 Комменсалы губок

68 Классификация губок Подтип Symplasma (синцитиальные губки) Класс Стеклянные губки (Hyalospongia s. Hexactinellidae) 1. Имеют синцитиальное строение. 2. Спикулы шестилучевые, образуются внутриклеточно. 3. Склероциты не входят в состав синцития. 4. Многие виды заякориваются в иле длинными одноосными спикулами. 5. Личинка трихимелла. 6. Морские, чаще глубоководные. Известно 400 видов. Euplectella imperialis (слева) и Megalodicopia hians (справа) Hyalonema sp.

69 Строение синцития стеклянных губок Сокращения: ap – апопиле; cb – воротничек; chb – хоанобласт; dm – дермальная мембрана; ms – мезохил; pj – клеточное соединение; pr – прозопиле; r1 – первичный ретикулюм; r2 – вторичный ретикулюм; ts – трабекулярный синцитий Хоаносома Farrea occa (по Reiswig, Mehl, 1991). Фрагмент ткани хоаносомы (по Mackie, Singla, 1983). Иллюстрации из: Leys S.P. The Significance of Syncytial Tissues for the Position of the Hexactinellida in the Metazoa // Integr. Comp. Biol Vol. 43. P. 19–27.

70 Классификация губок Подтип Cellularia (клеточные губки) Класс Обыкновенные губки (Demospongiae) 1. Губки с лейконоидным типом организации. 2. Включают до 90% известных науке видов (8100 видов). 3. Скелет из кремнеземных спикул, спонгина или из того и другого. 4. Спикулы одно-, трех, четырехосные, всегда формируются внутриклеточно. 5. Мезохил хорошо развит. 6. Хоаноциты мельче археоцитов и пинакоцитов. 7. Морские и пресноводные виды. Две формы бадяги Spongilla lacustris, обитающие в биотопах, > отличающихся скоростью течения воды. Сверху – бадяга, выросшая в затишном месте водоема, которое лишено воздействия течения. Снизу – особь того же вида, но обитающая на участке водоема с течением. Два «наших» вида, Ephydatia fluviatilis (слева) и Ephydatia muelleri (справа).

71 Класс Обыкновенные губки (Demospongiae) Сверлящая губка Cliona celata Grant, 1826 живет в ходах диаметром ок. 1 мм проделанных ею же в толще известняка. Наружу выдаются лишь участки ее тела, несущие поры и оскулюмы (более крупные отверстия). Губки с такой экологической специализацией разрушают в Мировом океане огромное количество известняка. Просверливая раковины устриц, вызывают их гибель. Опасные вредители устричных банок. на мелководье в теплых и умеренных морях; в т. ч. в Японском, Черном, Белом и Баренцевом морях. Механизм работы сверлящей губки: клетки-«травильщицы» выделяют кислоту. Так они отделяют частицы известняка, фагоцитируют их, а затем выбрасывают наружу из оскулюма

72 Представители Demospongia Halisarca dujardini Johnston, 1842 – один из немногих родов губок, которые лишены и минерального, и даже спонгинового скелета. Подняться над субстратом нет никакой возможности. Выглядит неприглядно. Плотоядная губка Asbestopluma hypogaea на скале в подводной средиземноморской пещере.

73 Классификация губок Подтип Cellularia (клеточные губки) Класс Известковые губки (Calcarea) 1. Губки с асконоидным, сиконоидным и лейконоидным типами организации. 2. Спикулы из кальцита, чаще всего не слившиеся трехосные, четырехосные и одноосные. 3. Каждая спикула формируется внеклеточно при участии нескольких склероцитов. 4. Мезохил тонкий. 5. Хоаноциты крупные, близки по размеру к пинакоцитам и археоцитам. 6. Личинка – амфибластула или целобластула. 7. Извесно 500 морских видов. Скелет губки Petrobiona massiliana представляет собой плотную известковую массу Асконоидная губка Clathrina clathrus (Schmidt, 1864) образует трубчатую сеть из тонких каналов Leuconia johnstoni (Carter, 1871)

74 Кладограмма классов губок

75 Филогения губок Губки появились в Докембрии. Химические следы присутствия морских демоспонгий обнаружены в породах, образовавшихся 735 млн. лет т.н. Первые спикулы демоспонгий известны из пород Невады возрастом в 750 млн. лет. Первые целые окаменелости губок известны в Эдиакарской фауне (580 млн. лет). Первые стеклянные губки появились 540 млн. лет назад, а известковые губки – 523 млн. лет. Пресноводные демоспонгии – самая молодая группа – 48 – 40 млн. лет. По одной из теорий – губки произошли от хоанофлагеллят. Однако, некоторые кораллы и иглокожие также обладают воротничковыми клетками, и губки обзаводятся ими позднее в индивидуальном развитии Исследование молекул рРНК наглядно подтверждает общность предка для воротничковых жгутиконосцев и многоклеточных. Губки и Eumetazoa – сестринские группы, причем Porifera отделились от общего древа раньше радиально-симметричных организмов и плакозоев.

76 Значение губок в природе Редчайший случай использования губок в качестве орудия труда бутылконосым дельфином для добывания пищевых объектов из песчаного грунта. Надетая на рыло губка предотвращает травмы покровов при рытье грунта. Навык использования губок (sponging) передается от самок (spongers) к детенышам в процессе длительного обучения. По: Sargeant M.J. et al. (2008) Why Do Dolphins Carry Sponges? // PLoS ONE 3 (12): e3868. doi: /journal.pone Фильтраторы (самоочищение воды от взвесей) Первичные продуценты в симбиозе с бактериями и водорослями Биодеструкторы (биоэрозия, разрушение карбонатных пород, коралловых рифов, раковин моллюсков) Редко пищевые объекты других организмов

77 Оптические и механические свойства спикул стеклянных губок превосходят оптоволокно, используемое в современной технике a, Стеклянная губка в виде сетчатой корзинки с базальными спикулами (стрелка): масштаб 5 см. b, Механически очищенная спикула с тремя структурными зонами на сколе: OF, органическое волокно; SS, наружная слоистая оболочка; CC, центральный цилиндр. Врезка: однородное поперечное сечение ненагруженной спикулы. c, Интерферограмма (сверху) и соответсвующий профиль показателя преломления спикулы (снизу). Пунктирная линия показывает показатель преломления стекловидного кремнезема. d, Волна проводится отдельными спикулами совместно с белым светом. Спикулы, залитые в эпоксид действуют как одноканальные или многоканальные волноводы (слева); свободные спикулы действуют как многоканальные волноводы (справа). Масштаб 10 μм. По: Aizenberg J. et al. Biological glass fibers: Correlation between optical and structural properties // PNAS 2004; 101:

78 Практическое использование губок Знаменитая туалетная губка (Spongia officinallis) добывается ныряльщиками на мелководных участках Средиземного, Мраморного и Адриатического морей. До сих по используется при мытье. В средневековой Европе применялась в хирургии, для удаления крови при операциях. В античности использовалась также как небьющаяся посуда для питья из водоемов в походных условиях. Практическое использование губок

79 Очищающие маски из бадяги Бадяги традиционно использовались в виде молотого порошка, содержащего иголочки кремнезема, которые внедряются в верхний слой эпидермиса, вызывая местное раздражение кожных покровов, расширение подкожных капилляров. Это способствует активизации поверхностного кровоснабжения, ослаблению местных болей и обеспечивает рассасывающий эффект на пораженных местах. При применении бадяги происходит локальное освобождение биологически активных веществ: аутакоидов, кининов, гистамина, простагландинов, которые способствуют заживлению поврежденных тканей, рассасыванию рубцов.

80 Благодарю за внимание! Halichondria panicea (Pallas, 1766)