ТЕРМОДИНАМИКА НЕЛИНЕЙНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ. ПЕРЕХОД К ХАОСУ Быстрай Геннадий Павлович Профессор кафедры общей и молекулярной физики УрГУ Охотников. - презентация

1 ТЕРМОДИНАМИКА НЕЛИНЕЙНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ. ПЕРЕХОД К ХАОСУ Быстрай Геннадий Павлович Профессор кафедры общей и молекулярной физики УрГУ Охотников Сергей Александрович Аспирант I года обучения

2 Теоретической основой биофизики являются общие законы физической науки, в том числе и законы термодинамики. Эти законы определяют строение веществ, направление и скорость химических превращений (процессов) при различных внешних условиях. Биофизические системы, изучаемые сегодня в рамках биофизики, являются открытыми, неравновесными и далекими от равновесия, т.е. в них протекают нелинейные процессы, в том числе с бифуркациями и образованием диссипативных структур. В таких системах в виду сложности строения вещества и самих процессов имеют место релаксационные процессы и процессы с последействием, а также протекают латентно процессы с энергетическими потерями, которые сложно формализуются. Именно поэтому для таких систем сложно получить непротиворечивые законы сохранения, в том числе закон сохранения энергии. Одним из центральных вопросов, который возникает при изучении таких систем, является вопрос об устойчивости протекающих неравновесных процессов, так как теорема Пригожина справедлива только для линейных систем. Цель и задачи курса

3 ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ ТЕРМАДИНАМИКИ НЕРАВНОВЕСНЫХ ПРОЦЕССОВ В ОТКРЫТЫХ СИСТЕМАХ 1.Принцип минимальности свободной энергии в состоянии равновесия. Благодаря этому принципу при описании неравновесных состояний в изолированной системе можно всегда ввести знакоположительную функцию; знакоотрицательной функцией является. Г.Николис,И.Пригожин 1989 S S 0 t б F0F0 t F а Г.Николис И.Пригожин 1989 Г.Быстрай 1988

4 Основные используемые принципы 2.Принцип Ле-Шателье в применении к нестационарным состояниям. При установлении в системе стационарного состояния внутренние неравновесные процессы в ней действуют в направлении, вызывающем понижение скорости прироста энтропии. Введение такого принципа означает, что в системе под действием внешней переменной e(t), изменение которой мы будем описывать с точностью до производной d e/dt, в системе возникает изменение некоторой внутренней переменной i: d i/dt В результате линейные уравнения возмущенного движения системы при таком сокращенном описании (с двумя степенями свободы) должны в наиболее общем виде выглядеть следующим образом: J i d i /dt X i – S/ i J e d e /dt X e S/ e

5 Основные используемые принципы 3. А.М. Ляпунов в 1892 г.3. А.М. Ляпунов в 1892 г. создал теорию устойчивости систем, поведение которых описывается дифференциальными уравнениями. Второй метод заключается в прямом исследовании устойчивости нелинейной системы путем определения такой функции координат точки фазового пространства данной системы, которая была бы в некоторой степени аналогична потенциальной энергии покоящейся материальной точки в обычном пространстве. Теорема Ляпунова 1: Если для дифференциальных уравнений возмущенного движения можно найти знакоопределенную функцию, производная которой в силу этих уравнений была бы знакопостоянной функцией противоположного знака с, или тождественно равна нулю, то невозмущенное движение устойчиво (асимптотически устойчиво, если является знакоопределенной функцией). Теорема Ляпунова 2. Если для дифференциальных уравнений возмущенного движения можно найти знакоопределенную функцию, производная которой в силу этих уравнений была бы знакоопределенной функцией противоположного знака с, или тождественно равна нулю, то невозмущенное движение асимптотически устойчиво.

6 Принцип локального неравновесия для уравнений возмущенного движения Уравнения возмущенного движения для внешней и внутренней переменных для неравновесных линейных систем U(S( e, i),V,t) внутренняя энергия локального объема сплошной среды, которая является функцией состояния) : Принцип локального неравновесия

7 Закон сохранения свободной энергии Для открытой неравновесной системы локальное энергетическое уравнение закон сохранения свободной энергии имеет вид: где функция внешних источников. Для линейных процессов коэффициенты матрицы являются постоянными. Выбор знаков у параметров этих уравнений может быть произведен так, чтобы из них следовали линейные уравнения, аналогичные стационарным уравнениям Онзагера Л.Онзагер 1932 Э.Эккард 1940 Накапливается Поступает Идет на орг.внутр. нер. процесса теряется

8 Основные теоремы. Устойчивые по Ляпунову равновесные и стационарные состояния Теорема 1. Если для локально-равновесных систем, описываемых термодинамическими уравнениями возмущенного движения - стационарными уравнениями Онзагера – можно найти знакоопределенную функцию (избыточную свободную энергию), производная которой является знакоопределенной функцией противоположного знака с или тождественно равна нулю, то невозмущенное состояние устойчиво. Теорема 2. Для устойчивых по Ляпунову термодинамических систем энтропия должна возрастать: В.Семенченко 1974.

9 Выводы из теоремы 2 1. Для равновесного состояния функция в нуль обращается только в начале координат, поэтому справедлива теорема Ляпунова об асимптотической устойчивости. 2. При приближении системы к стационарному состоянию, в котором F=F0, в силу используемого принципа производная ее должна иметь противоположный знак или тождественно равна нулю в стационарном состоянии 3. Для открытой термодинамической системы для устойчивых по Ляпунову термодинамических процессов энтропия увеличивается. 4. Для изолированной термодинамической системы ( e=0) 5. Для открытой системы энтропия может как увеличиваться так и уменьшаться со временем. 6. Приращение энтропии при неравновесном процессе больше, чем при равновесном 7. Для равновесных (и стационарных) состояний следует выполнимость уравнения Гиббса:

10 Пример. Теорема Пригожина для линейных неравновесных систем (И.Пригожин 1947) Теорема Пригожина: Временная эволюция в системе при заданных постоянных граничных условиях происходит так, что производство энтропии в системе стремится убывать и достигает минимального (положительного) значения в стационарном состоянии диссипативной системы, то есть Доказательство: Будем исходить из того, что система при фиксированных граничных условиях имеет одно стационарное состояние, характеризующееся минимальным значением термодинамического потенциала F0. Используем уравнение сохранения энергии Дифференцируя уравнение по t, получаем:

11 Доказательство термодинамических неравенств Классические неравенства ТНП Тождества неравновесной термодинамики и доказательство неравенств при, тогда тогда при для тогда или

12 Следствия Следствие 1. Переходя к дифференциалам, вводя термодинамический потенциал внешней среды e, а также А. Рубин 1992 Следствие 2. Скорость продуцирования энтропии, или диссипации энергии, в единицу времени равна А. Рубин, 1992 Следствие 3. Если имеются две системы, для которых, то при 1< 2 следует что, т.е. скорость диссипации энергии в первом цикле больше, чем во втором, при том же значении совершенной работы. Т.Мицунойя,1959. Следствие 4. Уменьшение энтропии (самоорганизация) для открытой системы является неустойчивым по Ляпунову процессом, т.е. оно не выполняется на бесконечном интервале времени. Следствие 5. Приращение энтропии при неравновесном процессе больше, чем при равновесном

13 Динамика линейных систем Рассмотрим для открытой системы однородное уравнение нелинейного возмущенного движения для внутренней переменной Xi термодинамической силы в форме Скорость изменения энтропии Г.Быстрай Изв. вуз. Горн. жур, Учитывая уравнения Онзагера несложно показать, что И.Пригожин, 1947

14 Безфлуктуационная динамика нелинейных систем И. Дьярмати 1966 Канонический вид (Л.Ландау,Л.Халатников,1954 b=0) или G* приведенная знакопеременная потенциальная функция, равная относительной (безразмерной) скорости изменения энтропии системы.

15 Устойчивость нелинейных термодинамических систем Г.Быстрай 2003 Теорема 3. Временная эволюция в нелинейной термодинамической системе при заданных постоянных граничных условиях ( e =const) происходит так, что производство энтропии стремится убывать и достигает минимального (положительного) значения в ближайшем стационарном состоянии, локальная или глобальная устойчивость которого определяется теоремой Тома. Движение к локальному/глобальному минимуму осуществляется посредством дрейфа/диффузии.

16 Доказательство 1. Случай a*0 Дрейф Структурная Диффузия Устойчивость, Саморганизация G*

17 Доказательство 2.Случай a*>0 При b*=0 0

18 Доказательство 3. Дрейф, диффузия. Функция распределения Уравнение Фоккера-Планка дрейф диффузия Дрейф заставляет функцию распределения двигаться по направлению к ближайшему локальному минимуму. Роль диффузии двояка: она описывает (1) размах функции распределения, которая концентрируется вокруг локального минимума, и (2) вероятность, с которой флуктуация может перевести систему из метастабильного (локального) минимума в глобальный минимум.

19 Локально-неравновесные процессы переноса Локально-неравновесная термодинамика (ЛНТ) С.Соболев 1999 (Ю.Буевич 1983, Г.Ясников 1983, Г.Быстрай 1988 и др.) Гипотеза локального неравновесия для G*- скорости изменения энтропии Г.Быстрай 1999 Уравнения возмущенного движения для ЛНС

20 Термодинамическое обоснование гиперболического уравнения теплопроводности для локально-неравновесных систем. Термодинамические свойства ЛНС Термодинамическое обоснование гиперболического уравнения переноса тепла с истоками и стоками Энтропия локально-неравновесного состояния Свободная энергия локально-неравновесного состояния Температура для локально-неравновесных процессов. Г.Быстрай 2005

21 Термодинамика процессов переноса тепла при осутствии локального равновесия. Скорость изменения энтропии Производство энтропии. II закон термодинамики Скорость изменения свободной энергии Теорема Пригожина Функция Релея (мера рассеивания полной энергии)

22 МОДЕЛИРОВАНИЕ ГЕТЕРОФАЗНЫХ ФЛУКТУАЦИЙ Учет последействия (Г.Быстрай, 2002, 2005) ДУ (Г.Быстрай, С.Ворох, C.Андреев Биофизика 2004) Переход к термодинамике ЛНП

23 Решение уравнения с различными начальными условиями. Странный аттрактор. Гетерогенный хаос б t а*= 1.5, (0)=0.3 b 0 *=1.8 а б в

24 Сжатие фазового объема. Диссипативность локально-неравновесной термодинамической системы

25 Показатели Ляпунова. Псевдофазовые портреты термодинамики хаотических систем (ТХС) Решения ДУ n+1 а n n n+30 б t t) (t) trtr t а б

26 Энтропия Колмогорова. Переход к флуктуациям Колмогоров, 1954 Энтропия Колмогорова (Колмогоров, 1954) –Энтропия ШенонаS, определенная как Время, за которое система забывает начальные условия. S(t)=K0t (t ) 0 Анализ существенно упрощается, если зафиксировать конечный порядок огрубления фазового пространства 0, тогда за время tr область = 0 Г. Заславский,1984 Г.Быстрай, 2002

27 Энтропия Колмогорова. Переход к флуктуациям - периодическое (квазипериодическое) поведение параметра порядка (нет хаоса, нет флуктуаций) – хаотическое движение (системы с зависимыми флуктуациями) –случайное движение (классические системы с независимыми флуктуациями) Для регулярного движения первоначально близкие точки остаются близкими. Для хаотического движения первоначально близкие точки расходятся экспоненциально. Для случайного движения первоначально близкие точки распределяются с равной вероятностью по всем возможным интервалам K0K0 Классические неравновесные системы с независимыми во времени флуктуациями K 0 >0 K 0 =0 Хаотические системы с зависимыми во времени флуктуациями когда каждые последующие флуктуации зависят от предыдущих. безфлуктуационный нелинейный режим.

28 Переход от непрерывных термодинамических уравнений к дискретным (отображениям) Отображение для уравнения Ландау-Халатникова (b*=0) Г.Быстрай, С.Студенок ПНД 2002 Г.Шустер 1988

29 Бифуркационные диаграммы, получаемые из отображения для уравнения Ландау-Халатникова

30 ХАОТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ДИНАМИКИ ТОКА В ОДИНОЧНЫХ ИОННЫХ К+-КАНАЛАХ Хаотическая динамика тока в одиночных ионных каналах ИОННЫЙ КАНАЛ ИОННЫЙ КАНАЛ – интегральный белок (или гликопротеид), находящийся в липидном бислое мембраны и опосредующий движение ионов с одной стороны мембраны на другую по электрохимическим градиентам Липидный бислой V-сенсор Канальный белок Снаружи Внутри Воротная часть Фильтр Белок- якорь Ионный канал - функциональная схема строения i

31 Хаотическая динамика тока в одиночных ионных каналах t,с 0 2 i* ( а ) с i эксп 0 t, c пА 0 (б) с Эксперимент Теория η 0 0

32 Кинетические характеристики ионных каналов 1 (a) b* P0P0 Р [Ca 2+ ], мкмоль /л [Ca 2+ ],мкмоль/л (б) Зависимость вероятности нахождения в открытом состоянии P0 а) от управляющего параметра b* при различных значениях а*: 1.78 (1), 1.72 (2), 1.66 (3), 1.61 (4); при Т0=1, τ=0.001, η0=0.0001, 6000 шагов; расчет по отображению; б) экспериментальные концентрационные зависимости Р0([Са2+]) при различных уровнях V (мВ): +10 (1), 0 (2), 10 (3), 20 (4); данные [Казаченко В.Н., Гелетюк В.И., Чемерис Н.К., Фесенко Е.Е. // Биофизика Т.41, вып.6. С ]. Эксперимент Теория

33 Показатели Ляпунова и время забывания начальных условий Эволюция расстояния между двумя сериями итераций отображения Тангенс угла наклона прямой линии соответствует показателю Ляпунова =0.165, t r 117 приведенное время «забывания» начальных условий (a*= –1.5, b*= –1.1, 0 =10 -9 ). Время прогнозирования

34 Энтропия Колмагорова Показатель Ляпунова как функция двух управляющих параметров: a*, (b*=0). Значения >0 определяют энтропию Колмогорова (верхняя часть рисунка).

35 Карта динамических режимов модели одиночного ионного канала на плоскости параметров а* и b* А М Цифры обозначают значение показателя Ляпунова. Cлева от кривой АМ >0, справа от кривой АМ 0. ХАОС

36 Функции распределения хаотических пульсаций F ( ) P б F ( ) P а Функция распределения P(η) и конформационный потенциал F(η): при значениях b*=0, a*=–1.5. (а) – канал открыт b*=1.1, a*=–1.5 ; (б) – канал закрыт b*=–1.1, a*=–1.5

37 Спектры мощности пульсаций (б)(а) Обе модели дают фликкер-шум. а) для модели внешнего гармонического воздействия ( =1); б) для модели «перескоков» ( =1.1).

38 МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ САМООРГАНИЗУЮЩЕГОСЯ САРКОМЕРА С ХАОТИЧЕСКОЙ ДИНАМИКОЙ ПАРАМЕТРА ПОРЯДКА

39 СТРОЕНИЕ МЫШЦЫ Актиновая нить Миозиновые нити Актин-миозиновая система Растяжение Сжатие Миофибриллы

40 ДИНАМИКА НЕЛИНЕЙНОГО СОКРАЩЕНИЯ САРКОМЕРА Подставляя в динамическое уравнение коэффициент упругости получаем термодинамическое нелинейное уравнение, описывающее скорость сокращения саркомера Стационарная скорость укорочения.

41 ГРАФИК СТАЦИОНАРНОЙ СКОРОСТИ УКОРОЧЕНИЯ - относительная скорость Кривые 1 и 2 отличаются различными значениями констант и показывают рабочие диапазоны действия нелинейной модели. Точки соответствуют экспериментальным результатам. -относительная сила (напряжение)

42 РЕДУКЦИЯ К КЛАССИЧЕСКИМ МОДЕЛЯМ Модель А.Хилла. Полагая A=0 и B=0,получаем Делая замену получаем уравнение А.Хилла Модель Б.С. Эббота и Д.Р. Уилки. Полагая A=0,получаем Делая замену получаем уравнение Б.С. Эббота и Д.Р. Уилки.

43 РЕДУКЦИЯ К КЛАССИЧЕСКИМ МОДЕЛЯМ Модель В.И.Дещеревского. Линейная модель. Динамическое уравнение одноразмерного продольного сокращения: Уравнение Максвелла

44 СООТВЕТСТВИЕ II НАЧАЛУ ТЕРМОДИНАМИКИ Производство энтропии для нелинейной модели должно удовлетворять условию положительности Для его выполнения необходимо, чтобы параметры, входящие в него, удовлетворяли следующим неравенствам Делая замену переменной, получаем

45 ГРАФИК ПРОИЗВОДСТВА ЭНТРОПИИ Производство энтропии в канонической форме. 1- =1.08, 2- =1.155, 3-= = 0 (равновесное состояние) в выражении. Второй экстремум соответствует стационарному состоянию. Нулевые значения производства энтропии соответствуют

46 ТЕОРЕМА (Быстрай Г.П. 2005г.) Временная эволюция в нелинейной термодинамической системе при заданных постоянных граничных условиях происходит так, что производство энтропии стремится убывать и достигает минимального (положительного) значения в ближайшем стационарном состоянии, локальная или глобальная устойчивость которого определяется теоремой Тома. Движение к локальному/глобальному минимуму осуществляется посредством дрейфа/диффузии.

47 ХАОТИЧЕСКАЯ ДИНАМИКА ПАРАМЕТРА ПОРЯДКА Используя переход от релаксационных уравнений к уравнениям второго порядка и учитывая эффект последействия, получаем однородное каноническое уравнение второго порядка для величины деформации Производство энтропии строилось по функционалу, в который подставлялись решения предыдущего уравнения.

48 ЧИСЛЕННЫЕ РЕШЕНИЯ t а 0 6 t, c а б Nagornyak Е., Blyakhman F., Pollack G.H. Journal of muscle research and cell motility V.25. P Теоретический результат

49 БИФУРКАЦИОННЫЕ ДИАГРАММЫ. ПОКАЗАТЕЛИ ЛЯПУНОВА η 0 b*b* λ ба ηnηn ηnηn η n+Δ Бифуркационная диаграмма (а) и показатель Ляпунова (б) при T 0 =1, =0.05, Псевдофазовые портреты решений уравнения для Δ=7 (а) и Δ=30 (б) при =1.9, ω = 2.35,.

50 ФУНКЦИОНАЛ ПРОИЗВОДСТВА ЭНТРОПИИ G k *i ηkηk t η k+Δ G k *i аб в Поведение приведенного функционала производства энтропии(а, б) в условиях воздействия периодической внешней силы. Линией указано среднее значение функционала во времени ; продолжительность всей истории движения h=t(n)=100, шаг разбиения Δt=0.01; в) вид функционала от параметра порядка, определенного в предшествующий момент времени с задержкой Δ= 20 расчетных точек.

51 ПУЛЬСАЦИИ ТЕМПЕРАТУРЫ Рассматривается следующая модель: саркомер находится в растворе, к которому добавляют АТФ. В этой системе идут химические реакции, однако внешних периодических воздействий нет. Определялось относительное повышение температуры в растворе для инерционного интервала по Обухову и приведенные пульсации пространственного масштаба и скорости пульсаций, отнесенной к средней скорости сокращения – скорость диссипации энергии за счет теплопроводности: – приведенная средняя энергия диссипации – удельная теплоемкость при постоянном давлении.

52 ПРИВЕДЕННАЯ ТЕМПЕРАТУРА И ДИССИПАЦИЯ ЭНЕРГИИ ΔT*ΔT* εγεγ εγεγ а б - приведенная температура = 4.7 К. - приведенная диссипация энергии - пространственный масштаб пульсаций

53 СПЕКТР МОЩНОСТИ ПУЛЬСАЦИЙ ПАРАМЕТРА ПОРЯДКА Для модели построены нормированные спектры мощности пульсаций параметра порядка η методом Фурье- преобразования - спектр пульсаций параметра порядка (0)=0.1 ω, с -1 колмогоровский спектр гейзенберговский спектр - частота лоренцевский спектр

54 ЦИКЛ РЕАКЦИЙ, ПРОХОДЯЩИХ ПРИ СОКРАЩЕНИИ САРКОМЕРА Цикл реакций с участием АТФ и саркомера и представляет следующую схему:

55 КИНЕТИЧЕСКИЕ УРАВНЕНИЯ

56 ЧИСЛЕННЫЕ РЕШЕНИЯ Для данной системы составлены кинетические уравнения, которые потом решались численными методами t x0x а x1x1 t б Зависимость концентраций веществ (а), (б) от времени tt/t0, t0=1.6 мс

57 ЧИСЛЕННЫЕ РЕШЕНИЯ x6x6 x7x7 t t x8x8 x9x а б в г Зависимость концентраций веществ (а), (б) (в), (г) от времени tt/t0, t0=1.6 мс. 1 – временной ход реакции без самовозбуждения, 2 – самовозбуждение, 3 – выход на стационарное значение.

58 ПОКАЗАТЕЛИ ЛЯПУНОВА а) Расстояние между двумя соседними траекториями концентрации фосфора в зависимости от времени. 0 =910 7, λ=8.14 мс -1, t r =1.3 мс, t rt r /t 0, t 0 =1.6 мс. б) Зависимость спектра пульсаций концентрации x 4 (S x ) от частоты

59 ТЕРМОДИНАМИКА ПРОЦЕССОВ СОКРАЩЕНИЯ САРКОМЕРА Рассмотрим одиночный саркомер в растворе и рассмотрим динамику его деформации, сопровождающейся изменением температуры и количества вещества в каждой рассматриваемой точке. Введем в рассмотрение энергетическую функцию F(T,, ). Реологическое уравнение

60 СРАВНЕНИЕ С КИНЕТИЧЕСКОЙ МОДЕЛЬЮ А.Хилл в некоторых моделях использовал следующую величину деформации: Пренебрегая членами с температурой и количеством вещества получаем Решение t Зависимость величины, деформации напряжений, скорости сокращения от времени t (безразмерный вид).

61 Шагающий человек в норме с энтропией Колмогорова K=0.09

62 1. Постановка задачи 1. Можно ли создать модель нормально шагающего человека? 2. Как называется эта наука? БИОФИЗИКА БИОМЕХАНИКА ТЕРМОДИНАМИКА НП ТЕОРИЯ ДЕТЕРМИНИРОВАННОГО ХАОСА Биомеханика потому столь благородна и полезна более всех прочих наук, что, как оказывается все живые существа, имеющие способность к движению, действуют по ее законам. Леонардо да Винчи. Встретившись с новой идеей, Вы, скорее всего, поступите правильно, если выскажитесь против нее.

63 Постановка задачи (Продолжение) 2. Я с другом шагал на пирушку одним шагом, а с пирушки другим – можно ли создать теорию нашего передвижения? 3. Я шагал строевым шагом, но что то меня беспокоило (может Гондурас?), может два охранника…. походка была неровной…..Есть ли теория этого движения?

64 2.Саркомеры – составные части миофибриллы, миофибриллы-составные части мышцы Саркомер длина 2 - мкм Интересно, есть ли у меня саркомер? Миофибрилла МышцаСодержит 1-2 тыс миофибрилл

65 Модель скользящих нитей Я могу также шагать со скольжением. Актиновые и мизиновые мышцы скользят относительно друг друга Актин Миозин

66 Строение и свойства миозина Я буду лучше стоять и думать о своем,чем слушать эту галиматью

67 Строение головки миозина Я лучше буду сидеть и закрывать уши и думать о своем идиотизме, чем слушать строение головки миозина Вопросы теории мышечного сокращения меня не интересуют! Поэтому мной заинтересовались врачи…..

68 Гидролиз АТФ Так сложна теория, лучше сидеть чем ходить Почему теорией гидролиза АТФ не занимаются студенты физико- химики?- Им некогда, так как все свое от учебного процесса свободное время они проводят на зимних школах. А профессора? - Им некогда, так они пробивают деньги,чтобы оплатить эти школы.

69 КОМПЛЕКС ДЛЯ ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ …Циклические процессы являются признанным фактором как в патологии, так и в физиологии, и многочисленные ритмы возникают у отдельных индивидуумов, принадлежащим к самым разным биологическим видам. В отличии от других областей биологии, осознание этого не проникло в клиническую медицину, возможно потому, что еще очень мало известно о механизмах, лежащих в основе циклической болезни Граммер

70 А у меня всего одна мышца на ноге и одна извилина… от фуражки Ноги мы вытянули, чтобы удовлетворить условию Мышцы ноги

71 Динамика скелетных мышц человека при электромиографических исследованиях Шагает нормальный человек строго периодическом шагом. Но почему нет синусоиды?

72 Основы методики исследования хаотической динамики поверхностного потенциала поперечно– полосатых мышц. Метод показателей Ляпунова Δδ n Расстояние между двумя расчетными соседними траекториями определяется величиной t, с Δδ, мВ trtr Эволюция расстояния между двумя изначально близкими траекториями. Показатель Ляпунова λ равен тангенсу наклона прямой линии AC; – среднее значение расстояния после забывания начальных условий; t r – время забывания начальных условий, когда Δδ(t) выходит на некоторое значение Эволюция расстояния между двумя сериями итераций отображения Тангенс угла наклона прямой линии соответствует показателю Ляпунова =0.165, t r 117 приведенное время «забывания» начальных условий (a*= –1.5, b*= – 1.1, 0 =10 -9 ).

73 Показатели Ляпунова и время забывания начальных условий Где K(энтропия Колмогорова) =λ-показатель Ляпунова, характеризующий степень экспоненциального разбегания двух изначально близких точек, μ0 – точность огрубления фазового пространства

74 Фазовые портреты для пациентов с нормой и нервно- мышечной патологией Разум мой! Уродцы эти - только вымысел и бред. Н.Заболоцкий

75 Зависимость времени забывания начальных условий tr от показателей Ляпунова в логарифмических координатах для пациентов с нормой и различными патологиями (группами). K=0.09 В какую группу Вы меня определите? В группу идиотов!

76 Модель шагающего человека в норме с энтропией Колмогорова K=0.09 С высшим образованием не возьмут. Тогда придется служить 1 год Причиной хаоса является последействие! Время последействия - Эксперимент Теория

77 Недостатки модели Упадет ли солдатик? Ура! Я еду со своим фазовым портретом Упадет! Устоит!

78 Последействие А у меня последействие бывает утром на следующий день. Зачем я сюда вчера забрался? Я понял что причиной хаоса в сессию у студентов является последействие: учат в сентябре, а доходит… у некоторых в январе

79 Шагающие и подающие пример к движению У шагающих энтропия Колмогорова K близка к нулю. Но не равна нулю. Иначе они упадут. При нуле хаотического движения не будет, а будет простой периодический процесс без большого числа степеней свободы А если ? - случайный процесс - периодический процесс - хаос Все в штанах, скроенных одинаково… Саша Черный

80 Псевдофазовые портреты зависимости каждого последующего значения потенциала мышц левой и правой конечностей от предыдущего с задержкой n

81 Потенциальная функция электромиограф. потенциала скелетных мышц нижних конечностей F(η ) η (a)(a) η (b)(b) В норме Патология правой ноги