Лекция 1 (20). ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. ЭВОЛЮЦИЯ как ЯВЛЕНИЕ. ФИЛОГЕНЕЗ и ОНТОГЕНЕЗ. План лекции: 1. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ. - презентация

1 Лекция 1 (20). ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. ЭВОЛЮЦИЯ как ЯВЛЕНИЕ. ФИЛОГЕНЕЗ и ОНТОГЕНЕЗ. План лекции: 1. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ – СПЕЦИФИЧЕСКИЙ ВКЛАД в явления БИОЛОГИЧЕСКОЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ и ИЗМЕНЧИВОСТИ; 2. ЭВОЛЮЦИЯ как ЯВЛЕНИЕ: определение, место в мире жизни, классификация форм, экскурс в историю вопроса; 3. ФИЛОГЕНЕЗ (историческое развитие) как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ (индивидуальное развитие);

2 ПОПУЛЯЦИОННО - ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ - 1. данный УРОВЕНЬ соответствует НАДОРГАНИЗМЕННОМУ, тогда как охарактеризованные ранее УРОВНИ (молекулярно-генетический, клеточный, онтогенетический) – это СУБОРГАНИЗМЕННЫЕ и ОРГАНИЗМЕННЫЙ уровни; 2. ОРГАНИЗМ (особь, индивидуум), существуя реально во времени и пространстве как ПРЕДСТАВИТЕЛЬ определенного ВИДА, не может обеспечить полового размножения вне той ПОПУЛЯЦИИ, к которой принадлежит;

3 ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 3. ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА УРОВНЯ – ПОПУЛЯЦИЯ организмов определенного ВИДА; ЭЛЕМЕНТАРНОЕ ЯВЛЕНИЕ УРОВНЯ – изменение СООТНОШЕНИЯ частот разных АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЕ ПОПУЛЯЦИИ в ПОКОЛЕНИЯХ; при возвращении в СЛЕДУЮЩИХ ПОКОЛЕНИЯХ к прежнему СООТНОШЕНИЮ частот АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ (действует СТАБИЛИЗИРУЮЩАЯ форма ЕО ) ВИД сохраняется; при закреплении в СЛЕДУЮЩИХ ПОКОЛЕНИЯХ ИЗМЕНЕНИЙ ( ЕО выполняет ВИДООБРАЗУЮЩУЮ функцию) до момента РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ особей данной ПОПУЛЯЦИИ и других ПОПУЛЯЦИЙ соответствующего ВИДА возникает новый ВИД (ПОДВИД); на рассматриваемом УРОВНЕ реально происходит ВИДООБРАЗОВАНИЕ (согласно НЕОДАРВИНИЗМУ или СТЭ – вся ЭВОЛЮЦИЯ): обеспечиваются консерватизм (НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ), и закрепление в природе новой БИОЛОГИЧЕСКИ ЦЕЛЕСООБРАЗНОЙ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ (ИЗМЕНЧИВОСТЬ); ВИД представляет собой СОВОКУПНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ и участвует в процессе ЭВОЛЮЦИИ не как ЦЕЛОЕ, а ПОПУЛЯЦИЯМИ;

4 ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 4. процессы на рассматриваемом УРОВНЕ доступны НАУЧНОМУ и БИОМЕДИЦИНСКОМУ анализу благодаря закону ХАРДИ- ВЕЙНБЕРГА, описывающему УСЛОВИЯ, при соблюдении которых СООТНОШЕНИЕ частот АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ в ряду ПОКОЛЕНИЙ в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДАХ ПОПУЛЯЦИЙ не МЕНЯЕТСЯ; 5. в ПОПУЛЯЦИЯХ людей ЕО не выполняет функции ВИДООБРАЗОВАНИЯ, но частоты АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ (в т.ч. ПАТОГЕННЫХ) от ПОПУЛЯЦИИ к ПОПУЛЯЦИИ различаются; расчет указанных частот дает информацию о вероятности РОЖДЕНИЯ в каждом ПОКОЛЕНИИ людей с ГЕНЕТИЧЕСКОЙ или МУЛЬТИФАКТОРИАЛЬНОЙ ПАТОЛОГИЕЙ, а также о масштабах популяционного ГЕНОТИПИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА (РАЗНООБРАЗИЯ);

5 ЭВОЛЮЦИЯ, ОПРЕДЕЛЕНИЕ - 1. ЭВОЛЮЦИЯ – в основном НЕОБРАТИМЫЙ процесс, происходящий во ВРЕМЕНИ, благодаря которому в ЖИВОЙ ПРИРОДЕ планеты возникает что-то НОВОЕ, РАЗНОРОДНОЕ, иногда на более ВЫСОКОЙ СТУПЕНИ РАЗВИТИЯ; 2. ЭВОЛЮЦИЯ – в основном НЕОБРАТИМЫЙ процесс ИСТОРИЧЕСКОГО развития ЖИЗНИ на ЗЕМЛЕ, обусловливающий ПРЕВРАЩЕНИЕ одних ЖИВЫХ ФОРМ в другие; 3. ЭВОЛЮЦИЯ – в основном НЕОБРАТИМЫЙ процесс ИСТОРИЧЕСКОГО развития ЖИЗНИ на ЗЕМЛЕ, состоящий в возникновении АДАПТАЦИЙ и АДАПТИРОВАННОСТИ к среде обитания, в появлении и исчезновении ВИДОВ, в смене видового состава БИОГЕОЦЕНОЗОВ, в изменении БИОСФЕРЫ;

6 АДАПТАЦИЯ (adaptation) и АДАПТИРОВАННОСТЬ (fitness) как РЕЗУЛЬТАТ ЭВОЛЮЦИИ - 1. АДАПТАЦИИ (приспособления): возникают в ЭВОЛЮЦИИ живых форм и способствуют решению ЗАДАЧ (нередко частных), обусловливающих достаточную ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ и РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ в более или менее сложной, но мало меняющейся СРЕДЕ ОБИТАНИЯ; различают ЧАСТНЫЕ АДАПТАЦИИ и АДАПТАЦИИ ОБЩЕГО ЗНАЧЕНИЯ: первые – ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ за счет выигрыша в КОНКУРЕНТНОЙ СРЕДЕ нередко благодаря приобретения нестандартного свойства (путь ИДИОАДАПТАЦИИ, ПРОЦВЕТАНИЯ, БИОЛОГИЧЕСКОГО прогресса), вторые – ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ к широкому спектру жизненных условий (путь МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО прогресса);

7 АДАПТАЦИЯ и АДАПТИРОВАННОСТЬ как РЕЗУЛЬТАТ ЭВОЛЮЦИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 2. АДАПТИРОВАННОСТЬ (приспособленность): возникает в ЭВОЛЮЦИИ живых форм в виде КОМПЛЕКСА взаимосогласованных МОРФО- ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ характеристик представителей определенного ТАКСОНА или ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГРУППЫ; КОМПЛЕКС обусловливает ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ и РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ благодаря соответствию морфо-функциональных, метаболических, поведенческих и иных характеристик представителей ТАКСОНА или ГРУППЫ всей совокупности условий конкретной среды жизни;

8 ПРОЦЕСС ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ (ЭВОЛЮЦИЯ) ЖИВЫХ ФОРМ, МЕСТО в ЭКОНОМИКЕ ПРИРОДЫ ПЛАНЕТЫ - 1. ГИПОТЕЗА: ЖИЗНЬ ВОЗНИКЛА в виде ЭКОСИСТЕМ (КОЭВОЛЮЦИЯ) как СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ФАКТОР ПЛАНЕТАРНЫХ ВЕЩЕСТВЕННО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ГЕОХИМИЧЕСКИХ КРУГОВОРОТОВ с ПРЕВРАЩЕНИЕМ этих КРУГОВОРОТОВ в БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ; 2. АДАПТИВНЫЙ характер ЭВОЛЮЦИИ обеспечивает СОХРАНЕНИЕ ЖИЗНИ во ВРЕМЕНИ и ее ПРОНИКНОВЕНИЕ во все ПРИГОДНЫЕ СФЕРЫ (В.И.ВЕРНАДСКИЙ – ВСЮДНОСТЬ ЖИЗНИ); 3. ПРОГРЕССИВНЫЙ характер ЭВОЛЮЦИИ обеспечивает благодаря ускорению БИОГЕННОЙ МИГРАЦИИ химических ЭЛЕМЕНТОВ прогрессивный РОСТ ЭФФЕКТИВНОСТИ СТАБИЛИЗИРУЮЩЕЙ функции ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА;

9 ПРОЦЕСС ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ (ЭВОЛЮЦИЯ) ЖИВЫХ ФОРМ, КЛАССИФИКАЦИЯ – 1. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ: ОБРАЗОВАНИЕ ВИДОВ; 2. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ: ФОРМИРОВАНИЕ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ТАКСОНОВ НАДВИДОВОГО РАНГА (от РОДОВ до КЛАССОВ); 3. МЕГАЭВОЛЮЦИЯ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПРИНЦИПИАЛЬНЫХ ТИПОВ СТРУКТУРНО- ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ (все ныне существующие ТИПЫ ЖИВОТНЫХ числом 26, включая ХОРДОВЫХ, были уже в КЕМБРИИ – 540 млн. лет назад; за историю ЖИЗНИ на планете существовали ЖИВОТНЫЕ порядка 35 ТИПОВ организации);

10 МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА - 1. МЕТОД ТРОЙНОГО ПАРАЛЛЕЛИЗМА (КЛАССИЧЕСКИЙ), СОПОСТАВЛЯЮТСЯ ДАННЫЕ ПО : = ИСКОПАЕМЫМ ФОРМАМ с целью ПОСТРОЕНИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ РЯДОВ ( ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ); = СРАВНИТЕЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ, ФИЗИОЛОГИИ, БИОХИМИИ и др. ныне ЖИВУЩИХ ФОРМ; = СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ; 2. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ (ВИДООБРАЗОВАНИЕ) : = в ЛАБОРАТОРНЫХ условиях; = в ПОЛЕВЫХ условиях; 3. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ: = по числу МУТАЦИЙ (в БЕЛКЕ, ДНК) определяется ВРЕМЯ ДИВЕРГЕНЦИИ сравниваемых ТАКСОНОВ; = по наличию КОНСЕРВАТИВНЫХ НУКЛЕОТИДНЫХ или АМИНОКИСЛОТНЫХ последовательностей судят об ЭВОЛЮЦИОННОМ РОДСТВЕ;

11 ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ ВОПРОСА - Завершенная (цельная) СИСТЕМА ВЗГЛЯДОВ (КОНЦЕПЦИЯ, ТЕОРИЯ) на процесс преобразования живых форм в историческом масштабе времени (ФИЛОГЕНЕЗ) должна иметь ОТВЕТЫ на следующие ВОПРОСЫ: = суть КОНЦЕПЦИИ (ПАРАДИГМЫ); = ЧТО в мире ЖИЗНИ ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ; = ЧТО является ПОБУДИТЕЛЬНЫМ СТИМУЛОМ ЭВОЛЮЦИИ; = КАКОВ главный МЕХАНИЗМ или ДВИЖУЩАЯ(ИЕ) СИЛА(Ы) ЭВОЛЮЦИИ; = существенный РЕЗУЛЬТАТ ЭВОЛЮЦИИ;

12 ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 1. ТРАНСФОРМИЗМ (XVIII-XIX в.в.): = ЭВОЛЮЦИОНИРУЮТ все ОБИТАТЕЛИ территории; = побудительный СТИМУЛ – благодаря природной КАТАСТРОФЕ на определенной территории гибнут все ОБИТАТЕЛИ (Жорж КЮВЬЕ); ЖИЗНЬ на территории возрождается в НОВЫХ ФОРМАХ; = главный ДВИЖУЩИЙ МЕХАНИЗМ – ЖИЗНЕННАЯ/БОЖЕСТВЕННАЯ сила; = РЕЗУЛЬТАТ – возрождаются НОВЫЕ ФОРМЫ, соответствующие имеющимся типам СТРУКТУРНО- ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ организации, которые заданы ТВОРЦОМ (КРЕАЦИОНИСТЫ);

13 ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 2. Ж.-Б. ЛАМАРК (1809): = ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ – ОСОБЬ; = побудительный СТИМУЛ – УПРАЖНЕНИЕ/неУПРАЖНЕНИЕ ОРГАНА; = главный ДВИЖУЩИЙ МЕХАНИЗМ – НАСЛЕДОВАНИЕ БЛАГОПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ; = РЕЗУЛЬТАТ - ПОЯВЛЕНИЕ НОВЫХ ЖИВЫХ ФОРМ, Ж.-Б.ЛАМАРК не говорил о ВИДООБРАЗОВАНИИ, так как рассматривал ВИДЫ как нечто, не существующее в ПРИРОДЕ и выделяемое БИОЛОГАМИ для УДОБСТВА ИЗУЧЕНИЯ живой ПРИРОДЫ;

14 ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) - 3. Ч. ДАРВИН (1859): = ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ – ВИД; = побудительный СТИМУЛ – БОРЬБА за СУЩЕСТВОВАНИЕ; = главные ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ – НЕОПРЕДЕЛЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ; = РЕЗУЛЬТАТ – новые ВИДЫ, воспринимаемые как РЕАЛЬНОСТЬ;

15 ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) - 4. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ( СТЭ ), СОВРЕМЕННЫЙ СИНТЕЗ или НЕОДАРВИНИЗМ (20-80 г.г. ХХ в.): = ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ – ПОПУЛЯЦИЯ ; = побудительный СТИМУЛ – изменения в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЕ ПОПУЛЯЦИИ под действием ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ; = главная ДВИЖУЩАЯ СИЛА сохранение генотипических изменений в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЕ вплоть до РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ, ЕО; = РЕЗУЛЬТАТ – новые ВИДЫ;

16 ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ ВОПРОСА: закон ГОМОЛОГИЧНЫХ РЯДОВ Н.И.Вавилова - 1. Закон: ВИДЫ и РОДЫ, генетически близкие, характеризуются СХОДНЫМИ РЯДАМИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного ВИДА, можно предвидеть нахождение ПАРАЛЛЕЛЬНЫХ ФОРМ у других ВИДОВ и РОДОВ. Чем ближе ГЕНЕТИЧЕСКИ расположены в общей системе РОДЫ (и ЛИННЕОНЫ, то есть ВИДЫ), тем полнее сходство в рядах их ИЗМЕНЧИВОСТИ; 2. Следствие закона: является ли ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ (МУТАЦИОННАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ случайной?;

17 ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) - 5. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ (последняя четверть ХХ – начало ХХI в.в.): = прежний ФОРМАТ ЭВОЛЮЦИИ земной ЖИЗНИ в настоящих условиях невозможен, так как определяющая роль в преобразованиях МИРА ЖИЗНИ планеты отошла к ЧЕЛОВЕЧЕСТВУ; = ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ – БИОСФЕРА, превращаясь в НООСФЕРУ ( полностью ОЧЕЛОВЕЧЕННАЯ БИОСФЕРА) или ее крупные СЕГМЕНТЫ ( частично ОЧЕЛОВЕЧЕННАЯ БИОСФЕРА); = благодаря определяющему действию ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ФАКТОРА современный ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС характеризуется не как МИКРО-, МАКРО- или МЕГАЭВОЛЮЦИЯ, а как МЕДЛЕННЫЙ, БЫСТРЫЙ и КАТАСТРОФИЧЕСКИЙ; = с ЧЕЛОВЕЧЕСТВОМ связаны такие факторы влияния на преобразования в мире ЗЕМНОЙ ЖИЗНИ, как АНТРОПОКЛИМАТИЧЕСКИЙ и ПСИХО- ТЕХНИЧЕСКИЙ;

18 ФИЛОГЕНЕЗ, ЭКСКУРС в ИСТОРИЮ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 6) - 6. ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА: реализация проекта в формате СТРУКТУРНОЙ ГЕНОМИКИ (ХХI в., ПОСТГЕНОМНАЯ ЭРА): = все ГЕНЫ – это ДНК, но не вся ДНК – это ГЕНЫ (ФУНКЦИОНАЛЬНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ): ЭГОИСТИЧНАЯ ДНК, хромосомы В, ТРАНСПОЗОНЫ и др.; = ГЕНОМ – всегда динамичное КОЭВОЛЮЦИОННОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, ВНУТРИГЕНОМНЫЙ и МЕЖГЕНОМНЫЙ ОТБОР; = ГЕНОМ как ЭКОСИСТЕМА: возможные ФОРМАТЫ СИМБИОНТ-ХОЗЯИН, ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН;

19 ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ, ПРЕДИСТОРИЯ ВОПРОСА - 1. Карл БЭР ( эмбриогенез Хордовых ), ЗАКОН (эмпирическое правило) ЗАРОДЫШЕВОГО СХОДСТВА: а) среди РАННИХ ЭМБРИОНОВ в пределах ТИПА наблюдается большое СХОДСТВО; б) степень ИНДИВИДУАЛИЗАЦИИ в РЯДУ класс отряд семейство род особь РАСТЕТ; 2. Франц МЮЛЛЕР (сравнительная морфология вымерших взрослых форм и эмбрионов современных Ракообразных ): ЭВОЛЮЦИЯ современных РАКООБРАЗНЫХ от ПРЕДКОВЫХ ФОРМ шла путем удлиннения (НАДСТАВКИ) ЭМБРИОГЕНЕЗА;

20 ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ, ПРЕДИСТОРИЯ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 3. Эрнст ГЕККЕЛЬ (эволюция Многоклеточности, эволюция Хордовых ): = ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН – ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ быстрое, краткое и сжатое ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА; = в эволюции ЭМБРИОГЕНЕЗОВ отражаются адаптации ВЗРОСЛЫХ ПРЕДКОВ; = благодаря наличию ОБГЗ, наблюдается явление РЕКАПИТУЛЯЦИИ; = среди эволюционно значимых изменений ОНТОГЕНЕЗОВ есть ЦЕНОГЕНЕЗЫ (АДАПТАЦИИ на период ЭМБРИОГЕНЕЗА) и ПАЛИНГЕНЕЗЫ (реальные АДАПТАЦИИ): ГЕТЕРОХРОНИИ, ГЕТЕРОТОПИИ, ГЕТЕРОРБАТМИИ и др.;

21 ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА - А.Н. СЕВЕРЦОВ: = МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ (на каких стадиях ОНТОГЕНЕЗА происходят ЭВОЛЮЦИОННО ЗНАЧИМЫЕ изменения) – а) ОНТОГЕНЕЗ не только отражает ФИЛОГЕНЕЗ, но ФИЛОГЕНЕЗ меняется путем изменений ОНТОГЕНЕЗОВ; б) ЭВОЛЮЦИОННО ЗНАЧИМЫМИ являются изменения в ЭМБРИОНАЛЬНОМ (в ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ) периоде ОНТОГЕНЕЗОВ, а не ВЗРОСЛЫХ форм;

22 ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ, СОРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - А.Н. СЕВЕРЦОВ : = ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗОВ (ЭВОЛЮЦИОННО ЗНАЧИМЫЕ изменения ЭМБРИОГЕНЕЗОВ) – а) ЦЕНОГЕНЕЗЫ ( см. Э.ГЕККЕЛЬ), не сохраняющиеся во взрослом состоянии ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ и/или ЛИЧИНОК, обеспечивающие их ВЫЖИВАНИЕ и РАЗВИТИЕ в специфической СРЕДЕ ОБИТАНИЯ (например, ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ амниот);

23 ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - А.Н. СЕВЕРЦОВ: б ) ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗЫ ( см. ПАЛИНГЕНЕЗЫ Э.ГЕККЕЛЯ ) – изменения ЭМБРИОГЕНЕЗА предковой ФОРМЫ, приводящие к появлению у взрослых ФОРМ отдельных ПРИСПОСОБЛЕНИЙ или ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ к СРЕДЕ ОБИТАНИЯ в целом : * АНАБОЛИЯ (НАДСТАВКА) – УДЛИННЕНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА (по завершении ОРГАНОГЕНЕЗА) предковой ФОРМЫ путем его ДОПОЛНЕНИЯ - ( см. явление РЕКАПИТУЛЯЦИИ Э.ГЕККЕЛЯ), * ДЕВИАЦИЯ – СУЩЕСТВЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА предковой ФОРМЫ (при незавершенном ОРГАНОГЕНЕЗЕ), * АРХАЛЛАКСИС – РАДИКАЛЬЛЬНОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА предковой ФОРМЫ (на уровне ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ЗАКЛАДОК – см. ГЕТЕРОХРОНИИ, ГЕТЕРОТОПИИ, ГЕТЕРОБАТМИИ Э.ГЕККЕЛЯ: изменение ВРЕМЕНИ, МЕСТА закладки, разный УРОВЕНЬ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ПРОДВИНУТОСТИ и СПЕЦИАЛИЗАЦИИ частей одной структуры/одного органа), * ОБЩАЯ ДЕГЕНЕРАЦИЯ – СУЩЕСТВЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА предковой ФОРМЫ в связи с МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ РЕГРЕССОМ при переходе к ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ или ОСЕДЛОМУ образу жизни;

24 ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ и ИСТОРИЯ ВОПРОСА - В дополнение к КЛАССИЧЕСКИМ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗАМ А.Н.Северцева необходимо помнить то, на что указывал Э.Геккель: ЭВОЛЮЦИОННО значимые ИЗМЕНЕНИЯ ОНТОГЕНЕЗА могут быть в виде ГЕТЕРОТОПИЙ и ГЕТЕРОХРОНИЙ; нельзя забывать также ГЕТЕРОБАТМИИ;

25 ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) - И.И. ШМАЛЬГАУЗЕН: = ЦЕНОГЕНЕЗЫ или ЭМБРИОАДАПТАЦИИ в широком смысле – изменения ЭМБРИОГЕНЕЗА, не связанные с обеспечением жизнеспособности, развития и жизнедеятельности ЗАРОДЫША, ЛИЧИНКИ или ВЗРОСЛОЙ ОСОБИ, но обусловливающие РАЦИОНАЛИЗАЦИЮ ОНТОГЕНЕЗА в целом: * АВТОНОМИЗАЦИЯ онтогенеза, * АВТОРЕГУЛЯТОРНЫЙ (самонастраивающийся) характер онтогенеза: проблема ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕГУЛЯЦИЙ (от ДЕТЕРМИНИРОВАННОГО к РЕГУЛИРУЕМОМУ ОНТОГЕНЕЗУ);

26 ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) - ЭВОЛЮЦИЯ путем изменения СТРУКТУРЫ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА: 1. ДИАПАУЗА – ОСТАНОВКА РАЗВИТИЯ на некоторый период времени с последующим ПРОДОЛЖЕНИЕМ (ЛАКТАЦИОННАЯ пауза СУМЧАТЫХ и ГРЫЗУНОВ, СОБОЛЬ: оплодотворение в ИЮЛЕ, далее БЛАСТОЦИСТА, ДИАПАУЗА, возобновление РАЗВИТИЯ в МАРТЕ); 2. ДЕЭМБРИОНИЗАЦИЯ – ПЛАЦЕНТАРНЫЕ (тесная связь с МАТЕРЬЮ, снижено количество ЖЕЛТКА в ЯЙЦЕКЛЕТКЕ); 3. ЭМБРИОНИЗАЦИЯ – МЕТАМОРФОЗ под ЯЙЦЕВЫМИ ОБОЛОЧКАМИ (РОГАТАЯ ЛЯГУШКА Соломоновых островов);

27 ФИЛОГЕНЕЗ как ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) - ЭВОЛЮЦИЯ путем изменения СТРУКТУРЫ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА: 4. НЕОТЕНИЯ – ПОЛОВАЯ ЗРЕЛОСТЬ наступает РАНО (АКСОЛОТЛЬ), так как из ЖЦ выпадают ЮВЕНИЛЬНАЯ и ВЗРОСЛАЯ стадии; 5. ПЕДОМОРФОЗ – признаки ВЗРОСЛОЙ формы близки к их состоянию у ЛИЧИНОК (КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ водных ВИДОВ ЗЕМНОВОДНЫХ); 6. ПЕДОГЕНЕЗ – ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ на ранних стадиях РАЗВИТИЯ (СОСАЛЬЩИКИ); 7. ПОЛИЭМБРИОНИЯ – ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ (ОПЛОДОТВОРЕНИЕ) сочетается с БЕСПОЛЫМ (БРОНЕНОСЦЫ, возможно МБ у ЧЕЛОВЕКА); 8. ФЕТАЛИЗАЦИЯ – признаки ВЗРОСЛОЙ формы близки к их состоянию у ПЛОДА (СКРОМНОЕ ОВОЛОСЕНИЕ кожных покровов ЧЕЛОВЕКА);