Лекция 21. Lect_21_Community_Biodiv_1 Соотношение «нишевой» и нейтралистской концепций устройства сообщества. Стабилизация (снижение удельной скорости. - презентация

1 Лекция 21. Lect_21_Community_Biodiv_1 Соотношение «нишевой» и нейтралистской концепций устройства сообщества. Стабилизация (снижение удельной скорости популяционного роста при увеличении доли данного вида в сообществе) и выравнивание (сближение удельных скоростей популяционного роста разных видов). Биоразнообразие. Популярность термина. Общее число видов разных групп организмов. Способы оценки числа видов насекомых в тропических лесах. Работы Эрвина и Новотного: расхождение в оценке степени пищевой специализации. Число видов организмов разного размера. Рост числа видов с переходом от локального разнообразия к глобальному. Различия, обусловленным размером организмов

2

3 Сообщество: принципы устройства, биоразнообразие

4 R.H. MacArthur and E.O. Wilson The theory of island biogeography 1967 Princeton University Press

5 Robert MacArthur ( ) Edward O. Wilson (b. 1929)

6 Модель предполагает только примерное равенство скоростей прибытия на остров видов и их вымирания. Видовой состав может меняться

7 В теории островной биогеографии Макартура – Уилсона не предполагается расхождения видов по разным нишам. Сообщество формируется процессом расселения организмов, а не конкуренцией между уже прибывшими на остров видами Такие сообщества называютdispersal assembled в отличие от niche assembled

8 Примечание: Островная биогеография знает множество примеров взаимоисключения близких видов. Огромный эмпирический материал собран Джерадом Даймондом (J. Diamond)

9

10 Доля островов, на которых присутствует данный вид, как функция размера острова («размер» острова выражен в числе видов птиц, присутствующих на данном острове)

11 Нишевая и нейтралистская концепции устройства сообщества Биоразнообразие

12 Остров Барро-Колорадо (озеро Гатун, зона Панамского канала)

13 Барро-Колорадо

14 Число видов деревьев, произрастающих во влажном тропическом лесу (на участках площадью 50 га): Панама (Барро-Колорадо) видов Таиланд – 269 видов Малайзия – 823 вида Борнео видов (на 52 га) Эквадор – 1123 вида (на 25 га !!!) Данные по: Wills С. Harms K.E., Condit R. et al Nonrandom processes maintain diversity in tropical forests // Science. Vol P

15 Виды сосуществуют потому, что в расчете на одну особь имеют примерно равные вероятности рождения, гибели, миграции и видообразования. Экологическая идентичность (или точнее - экологическая эквивалентность) видов, проявляется в сходстве их демографических характеристик Гипотеза нейтральности Стивена Хаббела

16 Нейтральная модель не отрицает существования разных экологических ниш. Но она утверждает, что предположение о расхождении ВСЕХ видов по разным нишам не является обязательным, чтобы объяснить их сосуществование. Предположение о НЕЙТРАЛЬНОСТИ должно приниматься как нуль-гипотеза при анализе всех многовидовых сообществ

17 Тропический лес в Национальном парке Ясуни (Эквадор), где проводились исследования. Фото с сайта

18 Рис. 1. A схема обследованного участка леса. Показан рельеф местности (горизонтали нанесены через 2 м), а цветом выделены значения «удельной (на единицу массы) площади листьев». Хорошо видно, что на «возвышенностях» и в «понижениях» преобладают деревья, различающиеся по удельной площади листьев, что указывает на «фильтрацию», производимую средой (в долинах преобладают деревья с более тонкими листьями). Отдельные «квадратики» на плане это учетные площадки размером 20 × 20 м. B реальное распределение массы семян деревьев, произрастающих по соседству, то есть попавших на одну учетную площадку 20 × 20 м (сплошная линия observed quadrat) и распределение, ожидаемое согласно нулевой гипотезе (пунктирная линия null expectation), предполагающее независимое случайное распределение растений друг относительно друга. Видно, что для деревьев, оказавшихся рядом, наблюдается больший разброс значений этого признака, чем ожидаемый при случайной выборке. Иными словами, соседствующие деревья разных видов в большей степени различаются по размеру семян, чем это предсказывается на основе случайного их распределения. Рис. из обсуждаемой статьи в Science Показан рельеф местности (горизонтали через 2 м), цветом выделены значения «удельной (на единицу массы) площади листьев». На «возвышенностях» и в «понижениях» преобладают деревья, различающиеся по удельной площади листьев, что указывает на «фильтрацию», производимую средой (в долинах преобладают деревья с более тонкими листьями).

19 Предполагаемые взаимосвязи между средней удельной скоростью роста популяции (ось Y) и относительной частотой встречаемости того же вида в сообществе (ось Х). Peter B. Adler, Janneke HilleRisLambers and Jonathan M. Levine. A niche for neutrality // Ecology Letters V. 10 (2). P. 95–104A niche for neutrality Гиляров А.М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа N 11. С ниш к нейтральности в биологическом сообществе

20 Модель, предложенная в работе: Peter B. Adler, Janneke HilleRisLambers and Jonathan M. Levine. A niche for neutrality // Ecology Letters V. 10 (2). P. 95–104A niche for neutrality

21 ЧТО ЗАЩИЩАЕТ РЕДКИЕ ВИДЫ ОТ ЛОКАЛЬНОГО ВЫМИРАНИЯ? или ПОЧЕМУ РЕДКИМ БЫТЬ ВЫГОДНЕЕ ЧЕМ МНОГОЧИСЛЕННЫМ?

22 Гипотеза Джанзена - Коннелла Воздействие специализированных животных фитофагов и патогенных микроорганизмов резко снижает выживаемость семян и проростков деревьев, если они находятся вблизи материнского растения. Для каждого отдельного растения шанс дорасти до зрелости выше, если оно располагается дальше от взрослых растений того же вида.

23

24 Традиционная точка зрения: Малочисленность многих видов деревьев тропического леса помогает им выжить, поскольку снижает вероятность гибели семян и проростков от специализированных паразитов (прежде всего патогенных грибов и бактерий) и животных фитофагов. В случае разбросанного (дисперсного) распределения растений по большей территории паразитам и фитофагам просто труднее их обнаружить

25 Однако летом 2010 г. в Science и в Nature почти одновременно появились две статьи, заставившиеся усомниться в традиционной точке зрения См. подробнее: В тропическом лесу редкие виды деревьев не выносят соседства с сородичами. Новости науки от на сайте Elementy.ru: В тропическом лесу редкие виды деревьев не выносят соседства с сородичами

26 Liza S. Comita, Helene C. Muller-Landau, Salomón Aguilar, Stephen P. Hubbell Asymmetric density dependence shapes species abundances in a tropical tree community // Science V P. 330–332

27 На участке в 50 га, на котором ранее уже были нанесены на карту все взрослые деревья, в течение 5 лет изучали выживаемость молодых деревьев (диаметр ствола менее 1 см), и проростков (растений высотой не более 20 см) Учитывали их на площадках размером 1 × 1 м 2, разбросанных по всему участку. Всего были помечено и обследовано в последующие годы более 30 тыс. проростков, относящихся к 180 видам деревьев

28 Исследования, проведенные на Барро- Колорадо на 180 видах деревьев, показали что выживаемость их проростков снижается, если они соседствуют с проростками или взрослыми деревьями того же самого вида В противовес ожидаемому, негативная реакция на присутствие рядом растений своего вида оказалась наиболее выраженной у малочисленных видов, а не массовых

29 Liza S. Comita et al // Science. V P. 330–332 Зависимость тормозящего эффекта соседних растений своего вида от уровня обилия данного вида деревьев. У редких видов эффект выражен сильнее, чем у массовых

30 Редкость определенного вида растений может трактоваться не как способ повышения его выживаемости (благодаря более успешному избеганию врагов), а как результат его неспособности вынести соседство других растений того же вида

31 Scott A. Mangan, Stefan A. Schnitzer, Edward A. Herre, Keenan M. L. Mack, Mariana C. Valencia, Evelyn I. Sanchez, James D. Bever Negative plant–soil feedback predicts tree- species relative abundance in a tropical forest // Nature V P. 752–755

32 Эти исследователи изучали влияние, оказываемое на растения почвенными патогенными микроорганизмами. Опыты проводили также на острове Барро-Колорадо Были выбраны 6 видов деревьев, среди которых как редкие, так и массовые (различия относительного обилия на два порядка величин). Проростки выращивали в горшках, заполненных землей, взятой из-под деревьев «своего», а в других вариантах «чужого» вида

33 Результаты экспериментов показали, что значимое тормозящее влияние на рост проростков деревьев оказывает только почва, взятая из-под деревьев «своего», но не других видов. Для разных видов деревьев степень влияния «своей» почвы была разной: наиболее сильное тормозящее воздействие проявлялось у малочисленных, но не массовых видов

34 Если раньше экологи исходили из конкурентной парадигмы (считали, что именно конкуренция за ресурсы формирует определенное соотношение численностей разных видов), то сейчас на смену этой парадигме может прийти другая, подчеркивающая важную роль почвенных патогенных микроорганизмов, которые оказывают видоспецифическое тормозящее воздействие на рост молодых растений

35 BIODIVERSITY БИОРАЗНООБРАЗИЕ

36 Wenzel Peter, 1745 – «Adamo ed Eva nel Paradiso Terrestre» Pinacotecca Vatican

37 Рост числа публикаций, содержащих в своем названии слово biodiversity

38 Trends in Ecology and Evolution, 1996, Vol. 11 (7):

39 Примерное число описанных видов (в тысячах!) для групп организмов, содержащих не менее видов

40

41 Luehea seemannii Terry L. Erwin

42

43 Terry Erwin (1982): работы в тропическом лесу на Барро Колорадо (Панама) В кронах одного вида деревьев Luehea seemannii обитает около 1200 видов жуков, из них – видоспецифичных вида В тропиках примерно видов деревьев Отсюда – общее число видов жуков – На жуков приходится 40% всех членистоногих в тропическом лесу. Отсюда – общее число членистоногих – около 20 миллионов В кронах членистоногих примерно в два раза больше, чем на поверхности почвы Соответственно общее количество видов членистоногих в тропиках – около 30 миллионов

44 Тропические насекомые-фитофаги неявляются узкими специалистами, а общее число видов насекомых на Земле непревышает 4-5 миллионовК такому выводу пришел чешский энтомолог Войтех Новотныйсовместно с коллегами их США, Панамы, Швеции и Чехии.Novotny V., Basset Y., Miller S., et al. //Nature V P В течение нескольких лет в низменном тропическом дождевомлесу Новой Гвинее собирали листогрызущих насекомых с 51 видадревесных растений, в том числе -13 видов рода фикус ( Ficus ) и 4 видов рода Psychotria. Всего было собрано более 50 тыс. насекомых, относящихся к 935 видам, среди которых преобладалижуки, гусеницы бабочек (чешуекрылых), и прямокрылые

45

46 В среднем на одном видедеревьев в обследованном лесукормится:32.9 ± 1.7 видов жуков,26.1 ± 2.4 вида чешуекрылых(гусеницы),20.6 ± 0.9 вида прямокрылых

47 Узких специалистов (питающихсятолько на данном виде деревьев),в расчете на один вид кормовыхрастений приходится:7.9 видов жуков,13.3 видов чешуекрылых2.9 видов прямокрылых

48 Уровень специализации листогрызущих насекомых в широколиственном лесу Европы (Моравия) и в тропическом лесу Новой Гвинеи примерно один и тот же! Число видов насекомых, питающихся на 1, 2, 3, 4 и большем числе видов растений (вплоть до 14) в лесу умеренной зоны в Моравии (A) и во влажном тропическом лесу Новой Гвинеи (B). Lep-L Lepidoptera (бабочки, гусеницы) Hym-L (перепончатокрылые, личинки), Col-L (жуки; личинки), Col-A - жуки; взрослые, Ort-A прямокрылые

49 Errata! По нижней оси 3-я цифра слева 0.01 мм

50

51

52 ВИДОВОЕ БОГАТСТВО: КАК ЕГО ОЦЕНИТЬ? КАКАЯ ГРУППА БОГАЧЕ ВИДАМИ: ИНФУЗОРИИ ИЛИ ПОЗВОНОЧНЫЕ? КАКАЯ ГРУППА БОГАЧЕ ВИДАМИ: ИНФУЗОРИИ ИЛИ ПОЗВОНОЧНЫЕ? Из лекций А.И.Азовского

53 ВИДОВОЕ БОГАТСТВО: КАК ЕГО ОЦЕНИТЬ? КАКАЯ ГРУППА БОГАЧЕ ВИДАМИ: ИНФУЗОРИИ ИЛИ ПОЗВОНОЧНЫЕ? Из лекций А.И.Азовского

54 ЗАВИСИМОСТЬ ЧИСЛА ВИДОВ БЕНТОСА СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ ОТ ПЛОЩАДИ ИССЛЕДОВАНИЯ Из лекций А.И.Азовского

55 Из работы А.И.Азовского. Угол наклона линии регрессии, показывающей как нарастает видовое разнообразие данной группы организмов по мере увеличения размеры пробы, в зависимости от характерного размера данной группы организмов. Чем крупнее организмы, тем круче возрастание видового разнообразия. Глобальное разнообразие (мировая фауна) для более крупных организмов значительно превышает локальное. А для мелких организмов разница меньше.

56 Структура сообщества ?????