Скачать презентацию
Идет загрузка презентации. Пожалуйста, подождите
Презентация была опубликована 10 лет назад пользователемТамара Прудникова
1 СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖЕНСКИХ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК лекция 2
2 В зрелом яйце сосредоточены ВСЕ материалы, необходимые для начальных стадий роста и развития зародыша. Объем яйца превосходит объем спермия во много раз (морской ёж – : 1). Различия по содержанию цитоплазматических компонентов. Особенности строения яйцеклеток: Цитоплазма содержит : белки, рибосомы, т- и м-РНК, морфогенетические факто- ры (рассеяны по всему яйцу, распределяются между разными клетками при дроблении). Накоплены в период вителлогенеза. Кортикальный слой цитоплазмы: кортикальные гранулы (многочисленные (до ) гомологи акросомного пузырька спермия). Содержат протеолитические ферменты, мукополисахариды, гиалин.
3 Оболочки яйцеклетки: Располагаются поверх плазмалеммы. первичная : производная плазмалеммы яйца. Иногда называется желточной. Присуща всем животным (кроме губок и стрекающих). Образована гликопротеинами. У человека входит в состав прозрачной оболочки (zona pellucida), образуя ее внутреннюю часть (внешняя часть продуцируется фолликулярными клетками (по сути, это уже вторичная оболочка)). вторичная : продуктом деятельности фолликулярных клеток. У насекомых называются хорионом. Представляют продукт выделения фолликулярных клеток. В хорионе имеется микропиле (для проникновения спермия в яйцо). третичная : яйцо окружается ими во время прохождения по яйцеводу. У беспозвоночных (морские ежи – студенистая оболочка). Развиты у хрящевых рыб, амфибий, позвоночных (пресмыкаю- щиеся, птицы, низшие млекопитающие). Образуются из секретов желез яйцевода. Функция: защита заро- дыша, функции запаса воды, питательных веществ. Блестящая оболочка яйцеклетки млекопитающих Строение яйца курицы
4 Схема оогенеза: размножение : оогонии рост : ооцит I порядка созревание : ооцит II порядка, полярные тельца, яйцеклетка. А – стадия размножения, Б – стадия роста, В – стадия созревания Яйцевые клетки образуются в яичнике. ППК мигрируют из места возникновения в развивающиеся гонады.
5 Стадии оогенеза: А – стадия размножения, Б – стадия роста, В – стадия созревания стадия размножения : в гонадах ППК пролиферируют, делятся митозом и называются оогониями. У большинства низших позвоночных они сохраняют способность к делению на протяжении всего репродуктивного периода. У млекопитающих размножение оогониев протекает только в эмбриональном периоде и к концу внутриутробного развития прекращается (у человека максимальное количество оогониев (6–7 млн) наблюдается у 5-ти месячного плода, у новорожденной девочки их около 1 млн, а к 7-ми годам сокращается до 300 тысяч).
6 Стадии оогенеза: А – стадия размножения, Б – стадия роста, В – стадия созревания стадия роста : женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит I порядка. Связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с синтезом их в самой яйцеклетке. Различают 2 периода: – малый (цитоплазматический) рост или превителлогенез : пропорциональное увеличение массы ядра и цитоплазмы; – большой (трофоплазматическиий) рост или вителлогенез : интенси- фицируется рост цитоплазма- тических компонентов, откладывается желток.
7 превителлогенез : подготовка ооцита I порядка к делениям созревания (мейозу). Ооцит вступает в S-период (удвоение ДНК). Затем следует профаза первого деления мейоза, которая у млекопитающих длится несколько дней. На стадии диакинеза мейоз замедляется, вплоть до достижения половозрелости (т. е. на много лет, применительно к человеку). Ядерный материал ооцита выполняет роль матрицы для синтеза всех видов РНК – информационных, транспортных, матричных и рибосомальных. Амплификация генов при синтезе рРНК приводит к образованию ядрышек (тысячи), протекает 3–6 месяцев. Низкомолекулярные рРНК и тРНК синтезируются без амплификации – их быстрое накопление обусловлено тем, что кодирующие их гены многократно повторены. Образование хромосом типа ламповых щеток связано с наличием деспирализованных участков ДНК на которых идет синтез мРНК. В зрелой яйцеклетке насчитывается до 25–50 тыс. различных типов мРНК. вителлогенез : образуется желток, жиры, гликоген. Желток – высоко- фосфорилированный кристаллический белок. Его количество строго детерминировано генетически и не зависит от условий питания самки. – эндогенный желток: за счет синтеза внутри ооцита в эндоплазматиче- ском ретикулуме из концевых цистерн аппарата Гольджи. Накопление идёт и в митохондриях, которые перерождаются в желточные гранулы. – экзогенный желток: синтезируется вне яичника. У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери, транспортируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам и поглощается им путем пиноцитоза. Стадия роста:
8 Деления созревания резко неравномерны. В результате первого деления половина хромосомного набора выталкивается в редукционное ( полярное или направительное ) тельце (ни само, ни его потомки никакого участия в дальнейшем развитии они не принимают). Яйцеклетка после выделения первого редукционного тельца называется ооцитом II порядка. Второе деление созревания осуществляется путем выделения второго редукционного тельца таких же размеров, как и первое. После его выделения ооцит II порядка превращается в истинную яйцеклетку. Стадия созревания:
9 Прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Начало приурочено к достижению половой зрелости. Прогестерон фолликулярных клеток связываясь с рецепторными белками плазмалеммы инактивирует аденилатциклазу (падение уровня цАМФ и снижение активности А- киназы), что приводит к дефосфорилированию фактора созревания яйцеклеток (maturation promoting factor, MPF) и переход его в активное состояние. MPF состоит из 2-х субъединиц: большой (циклин, 56 кДа) и малой (циклинзависимая протеинкиназа, Cdk, продукт cdc-генов). Cпособен к автокаталитическому саморазмножению. В норме MPF запускает переход из профазы I деления в метафазу II деления. Зрелые ооциты задерживаются на стадии метафазы II, когда уровень MPF высок. Стадия созревания (механизм)
10 Блок мейоза У большинства животных течение мейоза останавливается на некотором этапе созревания ( блок мейоза ). Для дальнейшего развития требуется оплодотворение. Типы блока мейоза (на этом этапе происходит овуляция): на стадии диакинеза (губки, моллюски, отдельные представители плоских, круглых, кольчатых червей, млекопитающие: собака, лиса, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (губки, немертины, кольчатые черви, насекомые); на стадии метафазы 2-го деления созревания (хордовые; у летучих мышей блок мейоза наступает в анафазе 2-го деления созревания). Цитостатический фактор (CSF, продукт с-mos гена) блокирует развития мейоза, предотвращая деградацию циклина и сохраняя активность MPF. Комплекс APC/C (циклосома) опосредует деградацию циклина-В в протеосомах (убиквитинизация белка).
11 Полюс яйцеклетки, на котором выделяются редукционные тельца, называется анимальным, а противоположный ему – вегетативным. Поляризация яйцеклетки Анимально-вегетативная ось ориентирует последующие морфогенетические процессы. Морфологические проявления поляризации приурочены к вителлогенезу. Желток откладывается преимущественно в вегетативном полушарии. Ядро ооцита оттесняется в анимальное полушарие (больше свободной цитоплазмы). Поляризация становится устойчивой и необратимой в период выделения второго редукционного тельца. Ооцит II порядка после овуляции (по Алмазову, Сутулову, 1978): 1 – первое редукционное тельце; 2 – веретено второго деления созревания; 3 – блестящая зона; 4 – фолликулярные клетки
12 примордиальные фолликулы : по периферии. Это ооцит I порядка (диплотена профазы I), покрытый слоем плоских фолликулярных клеток (из коркового слоя яичника), внедряющиеся в соединительно- тканную строму яичника. Порциями вступают в стадию роста в течение всей жизни. первичные фолликулы : растущий ооцит с блестящей оболочкой и 1-2 слоями кубических фолликулярных клеток. Соединительная ткань, окружающая фолликул, формирует теку. Строение яичника млекопитающего Яичник – парный орган, покрытый с поверхности брюшиной. Собственно яичник покрыт специальным типом эпителия – герминативным, или зародышевым. Общая продолжительность развития примордиального фолликула до стадии преовуляторного фолликула у человека составляет около 120 суток. :
13 Строение яичника млекопитающего вторичные фолликулы : многослойны. Фолликулярные клетки выделяют жидкость и постепенно резорбирующихся с образованием полостей. Внешняя соединительно- тканная оболочка фолликула (тека) дифференцируется на два слоя (внутренний и наружный). Ооцит во вторичном фолликуле находится на стадии диплотены профазы I мейоза.
14 Строение яичника млекопитающего третичные фолликулы : или Граафов пузырёк. Фолликулярные клетки стенки секретируют жидкость. Ооцит находится на яйценосном бугорке, окружённый фолликулярными клетками лучистого венца (corona radiata). В ооците реинициируется мейоз – возникает ооцит II порядка и первое редукционное тельце.
15 овуляция : у большинства млекопитающих происходит на стадии метафазы II. Завершение второго деления созревания (образование яйцеклетки) и выделение второго редукционного тельца происходит лишь в процессе оплодотворения. Выпячивает поверхность яичника (стигма). Разрыв стенки Граафова пузырька приводит к освобождению ооцита в брюшную полость (овуляция). Строение яичника млекопитающего атретические тела : большинство ооцитов в фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают обратное развитие ( атрезию ). Для таких фолликулов характерны прогрессирующее уплотнение яйцеклетки, утолщение прозрачной зоны, регрессия фолликулярного эпителия, лизис органелл, кортикальных гранул, сморщивание ядра. Блестящая зона становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Атрезию следует рассматривать как механизм, направленный на предотвращение образования избыточного количества яйцеклеток.
16 Под влиянием лютеинизирующего гормона, фолликулярные клетки стенки лопнувшего пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела – гипертрофируются и накапливают лютеин (лютеиновые клетки). овариальное жёлтое тело : существует в течение второго периода менструального цикла (с 14–16 по 26–28 день). Размер 1,5–2 см. В различные периоды овариального цикла оно обладает гормональной активностью – выделяет прогестерон (гормональная активность снижается к концу цикла). Претерпевает инволюцию. жёлтое тело беременности : формируется при наступлении беременности. Размер – более 5 см, существует дольше, более активно в функциональном плане. Начиная с 3–4 месяцев беременности функцию образования прогестерона берет на себя плацента. В последующем подвергается обратному развитию. В ходе инволюции жёлтого тела его железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на его месте формируется белое тело. Оно сохраняется в яичнике на протяжении нескольких лет, а затем практически полностью рассасывается. Жёлтое тело яичника:
17 Развитие фолликулов в яичнике млекопитающего (схема)
18 Половозрелый яичник только раз в 28 дней выделяет зрелую яйцеклетку, созревающую из ооцитов, заложенных на ранних стадиях эмбриогенеза. Регуляция полового цикла млекопитающих Рост фолликулов начинается еще в яичниках зародыша. Малый рост не зависит от гормонов гипофиза, а для большого роста необходим фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Их продукция контролируется гонадолиберином гипоталамуса.
19 фолликулиновая фаза : растущие фолликулы секретируют всё больше эстрогенов ( эстрадиол ). Вызывают пролиферацию эндометрия матки ( пролиферативная фаза ). Наряду с эстрогенами фолликулярные клетки образуют гонадокринин, угнетающий рост и созревание ооцитов, вызывая атрезию фолликула. Регуляция полового цикла млекопитающих
20 лютеиновая фаза : желтое тело (corpus luteum) секретирует прогестерон ( гестагенная фаза ). Пролиферативный эндометрий матки превращается в секреторный. Фаза расцвета желтого тела усиливается и удлиняется благодаря добавочному влиянию пролактина. Прогестерон подготавливает матку для последующей имплантации зародыша и ингибирует рост новых фолликулов. Регуляция полового цикла млекопитающих
21 По количеству желтка: алецитальные : безжелтковые (плацентарные млекопитающие, некоторые беспозвоночные – первичнотрахейные). олиголецитальные : маложелтковые (черви, моллюски, иглокожие). мезолецитальные : среднее количество желтка (осетровые, амфибии). полилецитальные : многожелтковые (членистоногие, рыбы, птицы). Классификация яйцеклеток Наиболее крупные яйца встречаются у сельдевых акул и птиц – свыше 20 см в диаметре, наименьшие – у некоторых насекомых (до 7 мкм). Чем длиннее эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено в яйцеклетке (исключение – млекопитающие). Продолжительность эмбрионального периода зависит от стадии, на которой зародыш переходит к самостоятельному существованию. Если постэмбриональ- ное развитие идет прямым путем, то желтка в яйцеклетке должно быть много. У человека яйцеклетка имеет размер около 150–200 мкм в диаметре, у мыши – 60 мкм, у коровы – 100 мкм, у лягушки – 2 мм (величина типичной соматической клетки составляет около 20 мкм).
22 По расположению (относительно полярной оси яйца) желтка: гомо- (изо-) лецитальные : желток в яйцеклетке распределен равномерно и ядро располагается примерно в центре. анизолецитальные : подразделяются на – телолецитальные : основная масса желтка скапливается у вегетативного полюса; – центролецитальные : в центре яйца расположено ядро, а по периферии – свободный от желтка ободок цитоплазмы. Центр и периферия яйца связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а все промежуточное пространство заполнено желтком. Классификация яйцеклеток Схема строения изо- (А), тело- (Б) и центро- (В) лецитальной яйцеклетки Черным цветом обозначено ядро, серым – желток, белым – цитоплазма, свободная от желтка.
23 Лишь немногие яйцеклетки развиваются исключительно за счет эндогенного желтка. В зависимости от способа доставки к клетке веществ, необходимых для синтеза желтка различают: диффузный (фагоцитарный) : наиболее примитивный способ. Встречается у губок и пресноводной гидры. Настоящих желточных гранул не образуется. Растущий ооцит питается, перемещаясь по межклеточному пространству (фагоцитированный материал откладывается в фаголизосомах). солитарный (одиночный) : растущий ооцит получает все необходимые для синтеза желтка вещества из окружающей среды в низкомолекулярной форме. Присущ колониальным гидроидным полипам, морским звездам, ланцетнику. При этом желток и все типы РНК синтезируются самими ооцитами. нутриментарный : ооцит окружен трофоцитами, связанными с ним цитоплазматическими мостиками (различные группы червей и членистоногие). Функция трофоцитов – синтез рРНК, поступающей в виде комплекса с рибосом- ными белками в яйцеклетку. Основная часть желточных белков синтезируется в соматических клетках и поступает в ооцит посредством пиноцитоза. фолликулярный : наиболее распространенный и совершенный способ. Связан с образованием слоев фолликулярного эпителия, окружающего ооцит. Способы питания яйцеклеток
24 Физиология человека. В 3-х томах. Т. 3. Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М., С. 823–833. Johnson M.H., Everitt B.J. Essential reproduction. Blackwell Science, P. 60–78. Дополнительная литература по теме:
Еще похожие презентации в нашем архиве:
© 2024 MyShared Inc.
All rights reserved.