Лекция 6 (25). ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ и их ДЕЙСТВИЕ на ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЫ ПРИРОДНЫХ и ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ. План лекции: 1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС; - презентация

1 Лекция 6 (25). ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ и их ДЕЙСТВИЕ на ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЫ ПРИРОДНЫХ и ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ. План лекции: 1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС; 2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ; 3. МИГРАЦИИ; 4. ИЗОЛЯЦИЯ; 5. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР; 6. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ;

2 МУТАЦИОННЫЙ процесс как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР - 1. МУТАЦИОННЫЙ процесс в виде ГЕННЫХ, ХРОМОСОМНЫХ и ГЕНОМНЫХ МУТАЦИЙ совершается постоянно, оказывая давление на ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЫ ПОПУЛЯЦИЙ, то есть изменяя их ГЕНЕТИЧЕСКИЙ СОСТАВ; 2. Особое внимание привлекают ГЕННЫЕ или ИСТИННЫЕ МУТАЦИИ, создающие СЕРИИ АЛЛЕЛЕЙ и, таким образом, РАЗНООБРАЗИЕ содержания ГЕНЕТИЧЕСКОЙ (БИОЛОГИЧЕСКОЙ) ИНФОРМАЦИИ; ХРОМОСОМНЫЕ и ГЕНОМНЫЕ МУТАЦИИ дают изменение доз ГЕНОВ, положения данного ГЕНА относительно ДРУГИХ или участков ЭУХРОМАТИНА/ГЕТЕРОХРОМАТИНА – ЭФФЕКТ ПОЛОЖЕНИЯ;

3 МУТАЦИОННЫЙ процесс как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 3. ГЕННЫЕ МУТАЦИИ действуют на ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЫ или ГЕНЕТИЧЕСКИЙ СОСТАВ популяций ДВОЯКИМ ОБРАЗОМ: а) переводя ОДИН АЛЛЕЛЬ в ДРУГОЙ, они ПРЯМО меняют соотношение ЧАСТОТ АЛЛЕЛЕЙ; б) благодаря тому, что генная мутация может дать ФЕНОТИПИЧЕСКИ НЕЙТРАЛЬНЫЙ АЛЛЕЛЬ или же благодаря тому, что ФЕНОТИПИЧЕСКИ ВРЕДНЫЙ рецессивный мутантный АЛЛЕЛЬ, будучи укрыт в ГЕТЕРОЗИРОТЕ, избегает действия ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА, в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДАХ популяций образуется РЕЗЕРВ НАСЛЕДСТВЕННОЙ (ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ) ИЗМЕНЧИВОСТИ, поддерживающий с использованием механизма КОМБИНАТИВНОЙ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДОВ популяций;

4 МУТАЦИОННЫЙ процесс как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 4. СЛЕДСТВИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДОВ популяций: = ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ – а) сохраняются НЕЙТРАЛЬНЫЕ МУТАЦИИ, не имеющие АДАПТИВНОЙ ЦЕННОСТИ в настоящем, и даже ВРЕДНЫЕ рецессивные МУТАЦИИ, которые могут оказаться АДАПТИВНО ЦЕННЫМИ в будущем – явление ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРЕАДАПТАЦИИ, б) ПОПУЛЯЦИИ особей данного ВИДА получают возможность занять большее число ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ – явление ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ, в) относительно высокая степень ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ нередко дает повышение ОБЩЕЙ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ особей популяции – явление ГЕТЕРОЗИСА; = ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ – а) образование ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГРУЗА;

5 МУТАЦИОННЫЙ процесс как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) - 5. Различают СПОНТАННЫЙ и ИНДУЦИРОВАННЫЙ МУТАГЕНЕЗ, частота СПОНТАННЫХ ГЕННЫХ МУТАЦИЙ одинакова для всех ЖИВЫХ ФОРМ (от ПРОКАРИОТ до МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЭУКАРИОТ, включая МЛЕКОПИТАЮЩИХ и ЧЕЛОВЕКА, и оценивается в среднем как – МУТАЦИЙ на ЛОКУС (ГАМЕТУ) за ПОКОЛЕНИЕ; 6. Хотя спонтанная ГЕННАЯ МУТАЦИЯ – событие редкое, суммарное число МУТАЦИЙ (за ПОКОЛЕНИЕ, за время существования ВИДА) велико; 7. При условии, что 1 МУТАЦИЯ приходится на ГАМЕТ, число ЛОКУСОВ в ГЕНОМЕ – , число ОСОБЕЙ в ПОПУЛЯЦИИ – , каждая ОСОБЬ дает 1000 ГАМЕТ, за ПОКОЛЕНИЕ в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЕ случится 10 6 МУТАЦИЙ, а за время существования ВИДА ( 10 4 поколений) ;

6 МУТАЦИОННЫЙ процесс как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) - 8. Большинство случающихся ГЕННЫХ мутаций ФЕНОТИПИЧЕСКИ ВРЕДНЫ, доля НЕЙТРАЛЬНЫХ мутаций ДОСТОВЕРНО не ОПРЕДЕЛЕНА; 9. При условии, что на МИЛЛИОН ГЕННЫХ МУТАЦИЙ ОДНА является АДАПТАЦИОННО ПОЛЕЗНОЙ, в приведенном выше ПРИМЕРЕ за ПОКОЛЕНИЕ в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЕ популяции случится 1 ПОЛЕЗНАЯ МУТАЦИЯ, а за время существования ВИДА – 10 4 АДАПТАЦИОННО ПОЛЕЗНЫХ МУТАЦИЙ, то есть немало;

7 МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) Один и тот же ГЕН (АЛЛЕЛЬ) может быть в своем ФЕНОТИПИЧЕСКОМ ВЫРАЖЕНИИ как ВРЕДНЫМ, так и ПОЛЕЗНЫМ: у ЧЕЛОВЕКА ген CFTR кодирует БЕЛОК КЛЕТОЧНОЙ ПОВЕРХНОСТИ, который является ВОРОТАМИ для проникновения в клетки САЛМОНЕЛЛ (в частности, возбудителя БРЮШНОГО ТИФА); МУТАЦИЯ гена CFTR предохраняет людей от КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ, но приводит к МУКОВИСЦИДОЗУ;

8 МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 6) МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА внесла уточнения в представления о ГЕННЫХ МУТАЦИЯХ: а) в ГЕНОМАХ есть ГОРЯЧИЕ и ХОЛОДНЫЕ точки с ЧАСТОТОЙ МУТИРОВАНИЯ, соответственно, до и до МУТАЦИЙ на ЛОКУС (ГАМЕТУ) за ПОКОЛЕНИЕ ; б) ЧАСТОТА МУТИРОВАНИЯ может меняться при встраивании в конкретный участок ГЕНОМА МГЭ (Alu- повторы у ЧЕЛОВЕКА); сам факт ВСТРАИВАНИЯ МГЭ – это нередко МУТАЦИЯ; в) ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ следствия имеют изменения НУКЛЕОКТИДНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДНК как в информационных участках ТРАНСКРИПТОНОВ, так и в других (в области ПРОМОТОРА, ЭНХАНСЕРОВ, ИНТРОНОВ, генов ТРАНСКРИПЦИОННЫХ ФАКТОРОВ и ГОМЕОЗИСНЫХ генов) ;

9 МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 7) - г) выделено ранее неизвестное семейство ДИНАМИЧЕСКИХ МУТАЦИЙ – ЭКСПАНСИЯ ТРИ(ПОЛИ)НУКЛЕОТИДНЫХ ПОВТОРОВ; д) МУТАЦИИ одного ГЕНА могут приводить к различным ФЕНОТИПИЧЕСКИМ ЭФФЕКТАМ: в локусе Хq11-12 расположен ГЕН белка-рецептора АНДРОГЕННОГО ГОРМОНА (ДИГИДРОТЕСТОСТЕРОНА), МИССЕНС- и НОНСЕНС-МУТАЦИИ которого в ЭКЗОНАХ (всего в гене их 8 ) обычно приводят к образованию в нетипичном месте КОДОНА-ТЕРМИНАТОРА, что делает клетки невосприимчивыми к гормону и нарушениям в развитии комплекса ПОЛОВЫХ ПРИЗНАКОВ (синдром МОРРИСА), тогда как мутация в 1 -м ЭКЗОНЕ в виде ЭКСПАНСИИ ЦАГ приводит к развитию СПИНАЛЬНО-БУЛЬБАРНОЙ МЫШЕЧНОЙ АТРОФИИ (болезнь КЕННЕДИ);

10 БЛОЧНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА и ЭВОЛЮЦИИ ЖИВЫХ ФОРМ, ПОПЫТКА ПРЕОДОЛЕТЬ ПРОТИВОРЕЧИЯ, с которыми встретились ДАРВИНИЗМ и НЕОДАРВИНИЗМ - 1. Представления о ГЕНОМЕ (ГЕНОТИПЕ) как о СОВОКУПНОСТИ (или даже СИСТЕМЕ) дискретных функциональных ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ – ГЕНОВ уступают место представлениям о ГЕННЫХ СЕТЯХ или БЛОКАХ; оформление в ФЕНОТИПЕ любой сложной СТРУКТУРНО- ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ КОНСТРУКЦИИ требует соучастия десятков и сотен ГЕНОВ, активируемых в определенных ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫХ КООРДИНАТАХ: число известных генов, участвующих в развитии ЯИЧНИКА – более 500, МАТКИ – более 1800 ; 2. Примеры ГЕННЫХ БЛОКОВ: ОПЕРОНЫ прокариот, ГЕНЫ-ГОСПОДА и ГЕНЫ-РАБЫ (см. генетику ОНТОГЕНЕЗА) эукариот, ХРОМОСОМЫ как ГРУППЫ СЦЕПЛЕНИЯ, МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА и др. эукариот;

11 БЛОЧНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА и ЭВОЛЮЦИИ, ПОПЫТКА ПРЕОДОЛЕТЬ ПРОТИВОРЕЧИЯ, с которыми встретились ДАРВИНИЗМ и НЕОДАРВИНИЗМ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 3. Соответственно, ЭВОЛЮЦИЯ происходит путем изменения или использования ГЕНЕТИЧЕСКИХ БЛОКОВ в целях обеспечения АДАПТАЦИОННОЙ и ПРОГРЕССИВНОЙ составляющих процесса ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ; 4. В случае реализации БЛОЧНОГО принципа ЭВОЛЮЦИИ в ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЯХ, составляющих основу процесса ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ, определяется место явления ПРЕАДАПТАЦИИ, принципа РАСШИРЕНИЯ и СМЕНЫ ФУНКЦИЙ, феномена КОМБИНАТИВНОЙ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ (включая ИНТРОНЫ), горизонтального переноса ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА, особенно на ранних этапах ЭВОЛЮЦИИ до утверждения в ПРИРОДЕ в качестве лидирующего ПОЛОВОГО способа РАЗМНОЖЕНИЯ;

12 ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ГЕННОЙ АКТИВНОСТИ, их возможное УЧАСТИЕ в процессе (микро)ЭВОЛЮЦИИ - Среди известных и предполагаемых ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИХ механизмов регуляции ГЕННОЙ АКТИВНОСТИ (например, МЕТИЛИРОВАНИЕ цитозинов ДНК, посттранскрипционные и посттрансляционные процессы), хотя здесь многое остается непонятным, в связи с проблемами (микро)ЭВОЛЮЦИИ привлекают внимание, в частности, СПИРАЛИЗАЦИЯ/ДЕСПИРАЛИЗАЦИЯ ДНК или ЭУХРОМАТИН/ГЕТЕРОХРОМАТИН переходы, а также УПОРЯДОЧЕННОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ХРОМОСОМ в объеме ИНТЕФАЗНОГО ЯДРА;

13 ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ГЕННОЙ АКТИВНОСТИ, их возможное УЧАСТИЕ в процессе (микро)ЭВОЛЮЦИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - ПРИМЕР: а) по АМИНОКИСЛОТНЫМ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЯМ порядка 99% белков ШИМПАНЗЕ и ЧЕЛОВЕКА ИДЕНТИЧНЫ; б ) высока степень соответствия ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ свойств ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА у ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ОБЕЗЬЯН и ЧЕЛОВЕКА, метод FISH; в ) ХРОМОСОМЫ ЧЕЛОВЕКА и ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ОБЕЗЬЯН имеют количественные ( 23 и 24 пары) и структурные (ПЕРИЦЕНТРИЧЕСКИЕ ИНВЕРСИИ в ХРОМОСОМАХ – 4, 5, 12 и 17 ) отличия; г) у ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ОБЕЗЬЯН и ЧЕЛОВЕКА существенно различается ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ генетического материала (ХРОМОСОМ) в ИНТЕРФАЗНЫХ ЯДРАХ: точки прикрепления к ЯДЕРНОЙ ОБОЛОЧКЕ, взаиморасположение; д) ВЫВОД: наибольшие генетические различия между ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫМИ ОБЕЗЬЯНАМИ и ЧЕЛОВЕКОМ касаются не СТРУКТУРНЫХ ГЕНОВ, а ХРОМОСОМ;

14 ХРОМОСОМНЫЕ и ГЕНОМНЫЕ МУТАЦИИ как ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР - В отличие от ГЕННЫХ мутаций ХРОМОСОМНЫЕ и ГЕНОМНЫЕ мутации, если ОНИ не вызывают чрезвычайных неблагоприятных ФЕНОТИПИЧЕСКИХ ПОСЛЕДСТВИЙ, нередко вплоть до состояния НЕЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ организма-мутанта, сразу же могут привести к РЕПРОДУКТИВНОЙ (БИОЛОГИЧЕСКОЙ) ИЗОЛЯЦИИ ПРЕДКОВОЙ (РОДИТЕЛЬСКОЙ) формы от ЭВОЛЮЦИОННОГО ПОТОМКА, что равносильно образованию НОВОГО ВИДА (см. СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ); одно из предположений – эволюционные ветви ЧЕЛОВЕКА и ПОНГИД образовались от общей ПРЕДКОВОЙ ФОРМЫ стремительно путем РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ в связи с ХРОМОСОМНЫМИ изменениями, исключившими полноценный ГАМЕТОГЕНЕЗ у потомков в скрещиваниях ПРЕДКОВОЙ ФОРМЫ и МУТАНТА;

15 ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР - 1. ПЕРИОДИЧЕСКИЕ (ХИЩНИК/ЖЕРТВА) или АПЕРИОДИЧЕСКИЕ ( ПРИРОДНЫЕ БЕДСТВИЯ – ЛЕСНЫЕ ПОЖАРЫ, НАВОДНЕНИЯ, ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЯ) КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ в ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ называют ПОПУЛЯЦИОННЫМИ ВОЛНАМИ ( ВОЛНАМИ ЖИЗНИ, С.С.Четвериков ); 2. РОСТ/СНИЖЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ в определенных ПОПУЛЯЦИЯХ является следствием действия АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА (австралийская популяция КРОЛИКОВ – XIX-XX вв., городские популяции ДОМОВЫХ ВОРОБЬЕВ – 2-я половина ХХ в.); 3. ЧИСЛЕННОСТЬ НАРОДОНАСЕЛЕНИЯ ЗЕМЛИ неуклонно РАСТЕТ, но история ЧЕЛОВЕЧЕСТВА знает примеры резкого СНИЖЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЮДЕЙ, в частности, в связи с ЭПИДЕМИЯМИ (ЕВРОПА – БУБОННАЯ ЧУМА, пик годы; ПАНДЕМИЯ ГРИППА – гг.);

16 ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 4. Изменения в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДАХ (ГЕНЕТИЧЕСКОМ СОСТАВЕ) ПОПУЛЯЦИЙ происходят на ПОДЪЕМЕ (СЛИЯНИЕ ранее разобщенных ПОПУЛЯЦИЙ) и на СПАДЕ (возникают НОВЫЕ ПОПУЛЯЦИИ в связи с РАСПАДОМ ранее существовавших) ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ; 5. На ПОДЪЕМЕ ЧИСЛЕННОСТИ часть ОСОБЕЙ может оказаться за пределами АРЕАЛА ВИДА (в необычных условиях существования), причем на СПАДЕ ЧИСЛЕННОСТИ такая группа ОСОБЕЙ в виде самостоятельной ПОПУЛЯЦИИ может оказаться за пределами АРЕАЛА родительского ВИДА (франц., enfants perdues): такие группы либо ПОГИБАЮТ, либо дают начало НОВОМУ ВИДУ;

17 МИГРАЦИИ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР - 1. Массовые МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЕ МИГРАЦИИ ОСОБЕЙ приводят к изменениям в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДАХ (ГЕНЕТИЧЕСКОМ СОСТАВЕ) ПОПУЛЯЦИЙ в связи с ПРИТОКОМ/ОТТОКОМ определенных АЛЛЕЛЕЙ; 2. Представление о роли МИГРАЦИИ в формировании ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДОВ ПОПУЛЯЦИЙ (путем МЕТИЗАЦИИ) дают сведения о МИГРАЦИОННЫХ ПОТОКАХ, оказавших влияние на состояние ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДА современного НАСЕЛЕНИЯ ЕВРОПЫ: а) миграция земледельцев из СРЕДНЕЙ АЗИИ в НЕОЛИТЕ ( 28% генетического разнообразия ЕВРОПЕЙЦЕВ), б) миграция народов УРАЛЬСКОЙ ЯЗЫКОВОЙ ГРУППЫ ( 22% ), в) миграция кочевников из МЕЖДУРЕЧЬЯ ВОЛГИ и ДОНА (примерно 3000 лет до н.э., 11% ), г) и д) миграции, повлиявшие на ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЫ населения отдельных РЕГИОНОВ ЕВРОПЫ: распространение АНТИЧНЫХ ГРЕЧЕСКИХ МЕГАПОЛИСОВ ( 2-1 – тысячелетия до н.э., ГРЕЦИЯ, Южная ИТАЛИЯ, Западная ТУРЦИЯ) и из СЕВЕРНОЙ ИСПАНИИ (древняя страна БАСКОВ) в Южную ФРАНЦИЮ;

18 МИГРАЦИИ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 3. Массовые МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЕ МИГРАЦИИ ОСОБЕЙ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР в ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ тесно связаны с ПОПУЛЯЦИОННЫМИ ВОЛНАМИ, особенно когда имеет место ПОДЪЕМ ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ в ПОПУЛЯЦИЯХ определенного ВИДА;

19 ИЗОЛЯЦИЯ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР - 1. ОГРАНИЧЕНИЕ СВОБОДЫ СКРЕЩИВАНИЙ (отклонения от принципа СЛУЧАЙНОГО ПОДБОРА ПАР РОДИТЕЛЕЙ) или СНИЖЕНИЕ степени ПАНМИКСИИ называют БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИЕЙ; 2. ИЗОЛЯЦИЯ дает РОСТ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ СКРЕЩИВАНИЙ и ГОМОЗИГОТИЗАЦИЮ генотипов в ряду ПОКОЛЕНИЙ, что усиливает (закрепляет) особенности ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДОВ популяций, возникшие благодаря МУТАЦИОННОМУ ПРОЦЕССУ, КОМБИНАТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ, ПОПУЛЯЦИОННЫМ ВОЛНАМ; 3. ИЗОЛЯЦИЯ препятствует СНИЖЕНИЮ межпопуляционных ГЕНОТИПИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ, чем способствует сохранению в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДАХ разных АЛЛЕЛЕЙ, обусловливающих достаточный уровень ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ и РЕПРОДУКЦИИ;

20 ИЗОЛЯЦИЯ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 4. В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ в начале процесса ВИДООБРАЗОВАНИЯ (МИКРОЭВОЛЮЦИЯ) обычно имеет место ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ (ПРОСТРАНСТВЕННАЯ) ИЗОЛЯЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ благодаря, например, особенностям ЛАНДШАФТА – разобщение ПОПУЛЯЦИЙ в связи с наличием РЕКИ, ГРЯДЫ ГОР/ХОЛМОВ, РАССТОЯНИЯ, превышающего РАДИУС ИНДИВИДУАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ; 5. Процесс ВИДООБРАЗОВАНИЯ может быть начат также в связи с возникновением ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ, ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ и др. форм ИЗОЛЯЦИИ; 6. Образование НОВОГО ВИДА становится РЕАЛЬНОСТЬЮ, когда, благодаря ДИВЕРГЕНЦИИ, возникает РЕПРОДУКТИВНАЯ (БИОЛОГИЧЕСКАЯ) ИЗОЛЯЦИЯ между ОСОБЯМИ разных ПОПУЛЯЦИЙ;

21 ИЗОЛЯЦИЯ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 7. Касательно ПОПУЛЯЦИЙ ЛЮДЕЙ причины ИЗОЛЯЦИИ нередко являются АНТРОПОГЕННЫМИ: имущественные, интеллектуально-образовательные, религиозные, этологические и др. СОЦИАЛЬНЫЕ по своей сути ЦЕНЗЫ при образовании БРАЧНЫХ ПАР; 8. РЕПРОДУКТИВНО ИЗОЛИРОВАННЫЕ ПОПУЛЯЦИИ ЛЮДЕЙ в истории ЧЕЛОВЕЧЕСТВА нередко возникали как РЕЛИГИОЗНЫЕ СЕКТЫ: секте АМИШЕЙ в округе ЛАНКАСТЕР штата ПЕНСИЛЬВАНИЯ, численность которой к середине ХХ в. достигла 8000 человек, начало положили ТРИ супружеских пары, иммигрировавших в США из ГЕРМАНИИ в 1770 году; 9. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗОЛЯЦИЯ также внесла свой ВКЛАД в особенности ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДОВ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЮДЕЙ: в большинстве населенных пунктов (кишлаков) ПАМИРА число РЕЗУСОТРИЦАТЕЛЬНЫХ ЛЮДЕЙ не превышает 4-5%, но в некоторых оно составляет порядка 15%;

22 ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР - 1. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР переводит случайную по ФЕНОТИПИЧЕСКОМУ результату ГЕНОТИПИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ в БИОЛОГИЧЕСКИ ЦЕЛЕСОООБРАЗНУЮ (имеющую АДАПТИВНЫЙ смысл); 2. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР происходит по ФЕНОТИПАМ, но в итоге ОТБИРАЮТСЯ по уровню ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ГЕНОТИПЫ (механизм – ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ); 3. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ – это ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ (возможность ДОЖИТЬ до РЕПРОДУКТИВНОГО ВОЗРАСТА) и РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ОСОБЕЙ;

23 ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФАКТОР (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 4. Хотя ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР происходит по ФЕНОТИПАМ, он может быть направлен против ГОМОЗИГОТ (в связи со смертью или неучастием в размножении из ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДА ПОПУЛЯЦИИ исключаются два неблагоприятных АЛЛЕЛЯ – гемолитическая болезнь резусположительных новорожденных у резусотрицательной женщины, 2-ая беременность) или ГЕТЕРОРЗИГОТ, а также в пользу ГЕТЕРОЗИГОТ (серповидноклеточная анемия, сохраняется ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ); 5. В природе ВЕКТОРОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА по одному ПРИЗНАКУ может быть НЕСКОЛЬКО: ОТБОР – КОНТРОТБОР – КОНТРКОНТРОТБОР и т.д.;

24 ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ или ДРЕЙФ ГЕНОВ - 1. В законе ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА одно из условий ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТАБИЛЬНОСТИ ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДОВ ПОПУЛЯЦИЙ в ряду ПОКОЛЕНИЙ состоит в БЕСКОНЕЧНО большой ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ; это чисто СТАТИСТИЧЕСКОЕ обстоятельство; 2. При сокращении ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ в ПОПУЛЯЦИИ ниже определенного количества ИЗМЕНЕНИЯ ЧАСТОТ разных АЛЛЕЛЕЙ происходят АВТОМАТИЧЕСКИ (СЛУЧАЙНО) в силу статистических процессов в МАЛЫХ ВЫБОРКАХ, то есть без участия ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА (без учета АДАПТИВНОЙ значимости изменения);

25 ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ или ДРЕЙФ ГЕНОВ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 3. Это обстоятельство оставило след в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДАХ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЮДЕЙ, которые на протяжении существенной части РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА были ИЗОЛЯТАМИ или, по крайней мере, ДЕМАМИ; 4. В секте ДУНКЕРОВ (штат ПЕНСИЛЬВАНИЯ) в сравнении с остальным населением США необъяснимо высока частота ряда НЕЙТРАЛЬНЫХ с точки зрения ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ и РЕПРОДУКТИВНОГО потенциала ПРИЗНАКОВ: ОВОЛОСЕНИЕ средней фаланги пальцев рук и СПОСОБНОСТЬ ОТСТАВЛЯТЬ большой палец кисти;

26 ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ или ДРЕЙФ ГЕНОВ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 5. Учитывая, что на протяжении большей части ИСТОРИИ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА РЕПРОДУКТИВНЫЕ ГРУППЫ (ПОПУЛЯЦИИ) ЛЮДЕЙ были относительно МАЛОЧИСЛЕННЫ (ИЗОЛЯТЫ, ДЕМЫ), распространение определенных НАСЛЕДСТВЕННЫХ БОЛЕЗНЕЙ – удел некоторых ПОПУЛЯЦИЙ (болезнь Тея-Сакса в популяциях ЕВРЕЕВ-АШКЕНАЗИ);