ЛЕКЦИЯ 15. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОРГАНИЗМА в ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ (ПРДФ). ДЕТЕРМИНАЦИЯ и ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ. МОРФОГЕНЕЗ. РОСТ. ПЛАН ЛЕКЦИИ: 1. СИСТЕМНЫЙ ХАРАКТЕР. - презентация

1 ЛЕКЦИЯ 15. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОРГАНИЗМА в ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ (ПРДФ). ДЕТЕРМИНАЦИЯ и ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ. МОРФОГЕНЕЗ. РОСТ. ПЛАН ЛЕКЦИИ: 1. СИСТЕМНЫЙ ХАРАКТЕР ПРДФ – ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ; 2. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ как СЛЕДСТВИЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ КООРДИНАЦИЙ; 3. ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ и РЕГУЛЯЦИОННЫЙ ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА (ПРДФ); 4. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ, МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОМПАРТМЕНТЫ и ПОЛЯ; 5. МОРФОГЕНЕЗЫ и РОСТ в РАЗВИТИИ.

2 СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ: ЭКВИФИНАЛЬНОСТЬ и ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ процесса РАЗВИТИЯ - * Н а ЛЮБОЙ из СТАДИЙ ПРОДУКТИВНОГО РАЗВИТИЯ ОСОБИ (ПРДФ, ЭМБРИОГЕНЕЗ+РАННИЙ ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД) ОРГАНИЗМ является ЦЕЛОСТНОЙ СИСТЕМОЙ, представленной ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНО ВОЗНИКАЮЩИМИ и ЗАКОНОМЕРНО ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИМИ ЭЛЕМЕНТАМИ (химическими, электрохимическими и др. природы градиентами, клеточными группами, структурами); * ПРОЦЕСС РАЗВИТИЯ НАХОДИТСЯ под ГЕНЕТИЧЕСКИМ КОНТРОЛЕМ, ФОРМЫ которого РАЗЛИЧНЫ; по ходу РАЗВИТИЯ ПЕРИОДИЧЕСКИ ПРИНИМАЕТСЯ РЕШЕНИЕ о СЛЕДУЮЩЕМ его ЭТАПЕ, который РЕАЛИЗУЕТСЯ в достаточно АВТОНОМНОМ РЕЖИМЕ (точки выбора - КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ); * ГЛАВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ у ВИДОВ с ПОЛОВЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ: ЗИГОТА, МОРУЛА, БЛАСТУЛА, ГАСТРУЛА, ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ, ЧАСТНЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ;

3 СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ: ИНТЕГРАЦИЯ и ДЕТЕРМИНАЦИЯ АКТОВ РАЗВИТИЯ - каждый очередной АКТ РАЗВИТИЯ ДЕТЕРМИНИРОВАН по ВРЕМЕНИ, по МЕСТУ и по СТЕПЕНИ ВЫРАЖЕННОСТИ: ЯЙЦЕКЛЕТКА/ЗИГОТА – ООПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕГРЕГАЦИЯ и др., БЛАСТОМЕРЫ – ПОЛОЖЕНИЕ относительно др. КЛЕТОК, особенности ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ЦИТОПЛАЗМЫ, БЛАСТУЛА – ТРОФОБЛАСТ и ВНУТРЕННЯЯ КЛЕТОЧНАЯ МАССА, ГАСТРУЛА – ТРИ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКА, каждый из которых ДАЕТ свои ПРОИЗВОДНЫЕ, ПЕРВИЧНЫЙ и ЧАСТНЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ – РЕГИОНАЛИЗАЦИЯ и ТРЕБУЕМЫЙ РЕЗУЛЬТАТ РАЗВИТИЯ (ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ).

4 СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ: ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ и ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КООРДИНАЦИИ - ФИЛОГЕНЕЗ ПРОИСХОДИТ путем ИЗМЕНЕНИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ (А.Н.СЕВЕРЦОВ: МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ) - ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ: КООРДИНАЦИИ: = ГЕНОМНЫЕ, = БИОЛОГИЧЕСКИЕ, = ЭРГОНТИЧЕСКИЕ, = ДИНАМИЧЕСКИЕ, = МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ, = ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ.

5 СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ: ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ и РЕГУЛЯТИВНЫЙ типы РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ - * ДЕТЕРМИНАЦИЯ АКТОВ РАЗВИТИЯ ( по результату ) ЯВЛЯЕТСЯ НЕПРЕМЕННОЙ ХАРАКТЕРИСТИКОЙ ПРДФ, но в различных систематических группах ЖИВОТНЫХ ПРЕДСТАВЛЕНА с ОСОБЕННОСТЯМИ : ВЫДЕЛЯЮТ ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ и РЕГУЛЯТИВНЫЙ типы РАЗВИТИЯ; * ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ ( МОЗАИЧНЫЙ ) тип – СУДЬБЫ КЛЕТОК в РАЗВИТИИ определяются РАНО (БЛАСТОМЕРЫ); ТИПИЧЕН, в основном, для ПЕРВИЧНОРОТЫХ (ГРЕБНЕВИКИ, КРУГЛЫЕ и КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ, МОЛЛЮСКИ) и некоторых ВТОРИЧНОРОТЫХ (АСЦИДИИ); * РЕГУЛЯТИВНЫЙ тип - СУДЬБЫ КЛЕТОК в РАЗВИТИИ определяются ПОЗЖЕ (БЛАСТУЛА, ГАСТУЛА ); ТИПИЧЕН для ВТОРИЧНОРОТЫХ, в частности, почти для всех ХОРДОВЫХ;

6 СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ: ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ и РЕГУЛЯТИВНЫЙ типы РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - * тип РАЗВИТИЯ зависит от того, как РАНО ПРОИСХОДИТ СМЕНА СВОЙСТВ КЛЕТОК : ТОТИПОТЕНТНОСТЬ МУЛЬТИПОТЕНТНОСТЬ (ЛАБИЛЬНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ, КОММИТАЦИЯ) УНИПОТЕНТНОСТЬ (СТАБИЛЬНАЯ или ОКОНЧАТЕЛЬНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ, КОММИТАЦИЯ); * СУДЬБА ЭЛЕМЕНТА СИСТЕМЫ (КЛЕТКИ) в РАЗВИТИИ есть ФУНКЦИЯ его ПОЛОЖЕНИЯ в ЦЕЛОМ.

7 СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ: МЕХАНИЗМЫ ДЕТЕРМИНАЦИИ в РАЗВИТИИ - * КОНЦЕПЦИЯ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ – ПЕРИОДИЧЕСКИ КЛЕТКА ПОЛУЧАЕТ ДОЗУ ПИ, чем и ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ ее ПОВЕДЕНИЕ на очередном ЭТАПЕ РАЗВИТИЯ; * КОНЦЕПЦИЯМОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛЯ - ОКАЗАВШИСЬ в ОПРЕДЕЛЕННОМ РЕГИОНЕ в ТЕЛЕ ЗАРОДЫША ( МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОМПАРТМЕНТ ) КЛЕТКА ИДЕНТИФИЦИРУЕТ УСЛОВИЯ и КООРДИНИРУЕТ с ними свое ПОВЕДЕНИЕ; * в обоих случаях КЛЕТКА ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ с ПОВЕДЕНИЕМ: ПРОЛИФЕРАЦИЯ на месте или МИГРАЦИЯ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА или АПОПТОЗ, АССОЦИАЦИЯ с другими КЛЕТКАМИ, что в своей основе имеет СМЕНУ АКТИВНЫХ ГЕНОВ КЛЕТОЧНОГО ГЕНОМА ;

8 ЦЕЛОСТНОСТЬ, ЭКВИФИНАЛЬНОСТЬ и ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ ПРДФ: ЯВЛЕНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ИНДУКЦИИ - ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ (ОПРЕДЕЛЕНИЕ) : * ЗАКОНОМЕРНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЧАСТЕЙ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ЗАРОДЫША, ВСТУПАЮЩИХ в ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ КОНТАКТ; * ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ЗАКЛАДОК, ВЕДУЩЕЕ к ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНОМУ ЭФФЕКТУ; * ДЕЙСТВИЕ в РАЗВИТИИ одной ТКАНИ на ДРУГУЮ: СПОСОБ СОЗДАНИЯ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ; * МЕЖТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ в РАЗВИТИИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВЫБОР одного из возможных НАПРАВЛЕНИЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ путем СИНТЕЗА определенных МАКРОМОЛЕКУЛ и их ЗАКОНОМЕРНОЙ КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИИ по КЛЕТОЧНЫМ ТИПАМ.

9 ПРДФ: КАСКАД АКТОВ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ИНДУКЦИИ – * МЕЗОДЕРМАЛИЗУЮЩИЙ АКТ ИНДУКЦИИ – ИСТИННАЯ ПЕРВИЧНАЯ ( НЬЮКУПОВСКАЯ ) ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ: в роли ИНДУКТОРА ВЫСТУПАЕТ ЭНТОДЕРМА, которая ПОБУЖДАЕТ определенную КЛЕТОЧНУЮ ГРУППУ к РАЗВИТИЮ в НАПРАВЛЕНИИ МЕЗОДЕРМЫ – ДОРЗАЛЬНОЙ и ВЕНТРАЛЬНОЙ ; ОРГАНИЗУЕТ ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНУЮ РЕГИОНАЛИЗАЦИЮ и ЛЕВО-ПРАВУЮ АССИМЕТРИЮ ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ; * НЕЙРАЛИЗУЮЩИЙ АКТ ИНДУКЦИИ – КЛАССИЧЕСКАЯ ПЕРВИЧНАЯ ( ШПЕМАНОВСКАЯ ) ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ: в роли ИНДУКТОРА ВЫСТУПАЕТ ДОРЗАЛЬНАЯ ГУБА БЛАСТОПОРА (ХОРДО МЕЗОДЕРМА ЛЬНЫЙ ЗАЧАТОК), который ПОБУЖДАЕТ определенный РЕГИОН ЭКТОДЕРМЫ к РАЗВИТИЮ в НАПРАВЛЕНИИ НЕРВНОЙ ТРУБКИ; ОРГАНИЗУЕТ РОСТРО-КАУДАЛЬНУЮ РЕГИОНАЛИЗАЦИЮ ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ; * СТРУКТУРО/ОРГАНОСПЕЦИФИЧНЫЕ АКТЫ ИНДУКЦИИ – ЧАСТНЫЕ СТРУКТУРО/ОРГАНОГЕНЕЗЫ в пределах ОРГАННЫХ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОЛЕЙ; ЭПИТЕЛИО-МЕЗЕНХИМАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ;

10 ПРДФ: МЕЗАДЕРМАЛИЗУЮЩАЯ/ НЕЙРАЛИЗУЮЩАЯ ИНДУКЦИЯ и ГЕНЫ- УЧАСТНИКИ - * ИНДУКЦИЯ ЭНТОДЕРМОЙ ЭКТОДЕРМАЛЬНЫХ КЛЕТОК с исходом в МЕЗОДЕРМУ; * ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА: = Vg1 – БЕЛОК из семейства Transforming Growth Factor–β или TGF-β, ДОРЗАЛЬНАЯ МЕЗОДЕРМА, = Bone Morphogenic Protein или BMH – ВЕНТРАЛЬНАЯ МЕЗОДЕРМА, = БЕЛОК из семейства Fibroblast Growth Factors или FGF – ТУЛОВИЩНАЯ и ЗАДНЯЯ МЕЗОДЕРМА, = NOGIN – БЕЛОК с ДОРЗАЛИЗУЮЩИМ ЭФФЕКТОМ, МОДИФИКАТОР ПАТТЕРНА МЕЗОДЕРМЫ, = ACTIVIN – БЕЛОК-ОРГАНИЗАТОР ПАТТЕРНА МЕЗОДЕРМЫ, = NODAL – БЕЛОК у ЗАРОДЫШЕЙ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКСПРЕССИРУЕТСЯ ИСКЛЮЧИТЕЛЬНО КЛЕТКАМИ ЛЕВОЙ ПОЛОВИНЫ ТЕЛА ; * ГЕНЫ СЕГМЕНТАРНОЙ ПОЛЯРНОСТИ: = Wnt – БЕЛОК, УСИЛИВАЮЩИЙ ФОРМИРОВАНИЕ ДОРЗАЛЬНЫХ СТРУКТУР МЕЗОДЕРМЫ, МОДИФИЦИРУЕТ КОМПЕТЕНЦИЮ ИНДУЦИРУЕМОГО КЛЕТОЧНОГО МАИТЕРИАЛА.

11 ПРДФ: МЕЗОДЕРМАЛИЗУЮЩАЯ ИНДУКЦИЯ (РОЛЬ ПОВОРОТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ) - СОБЫТИЕ, имеющее РЕШАЮЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ для ОПРЕДЕЛЕНИЯ ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНОГО НАПРАВЛЕНИЯ в РАЗВИТИИ, - ПОВОРОТ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ: сводится (у АМФИБИЙ ) к ПОВОРОТУ в ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПЛОСКОСТИ примерно на 30 0 КОРТИКАЛЬНОГО СЛОЯ ЦИТОПЛАЗМЫ ЯЙЦЕКЛЕТКИ относительно МАССЫ ЖЕЛТКА; ПЛОСКОСТЬ ПОВОРОТА совпадает с САГИТАЛЬНОЙ ПЛОСКОСТЬЮ, а НАПРАВЛЕНИЕ ПОВОРОТА – с ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНЫМ НАПРАВЛЕНИЕМ: СТОРОНА ЯЙЦЕКЛЕТКИ ( ЗИГОТЫ ), на которую поднимаются КОРТИКАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ – ДОРЗАЛЬНАЯ, а на которую они опускаются - ВЕНТРАЛЬНАЯ; в ДОРЗАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ, всегда напротив ТОЧКИ ВХОЖДЕНИЯ СПЕРМИЯ - СЕРЫЙ СЕРП (в развитии дает ДОРЗАЛЬНУЮ ГУБУ БЛАСТОПОРА); ПОВОРОТ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ЗАПУСКАЕТСЯ СПЕРМИЕМ, в нем УЧАСТВУЮТ МИКРОТРУБОЧКИ.

12 ПРДФ: ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КООРДИНАТНОЙ СЕТКИ (МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОЛЕЙ) и ОТДЕЛЬНЫХ МОРФОГЕНЕЗОВ в РАЗВИТИИ - * КЛАССИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА – ТИПЫ НАСЛЕДОВАНИЯ: МОНОГЕННЫЙ, НЕЗАВИСИМЫЙ (МЕНДЕЛИЗМ) и ПОЛНОСТЬЮ или ЧАСТИЧНО СЦЕПЛЕННЫЙ (МОРГАНИЗМ); * ГЕНЕТИКА ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ (СИСТЕМЫ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ, ОРГАНОГЕНЕЗОВ) – ТИП НАСЛЕДОВАНИЯ: СЕТЧАТЫЙ (ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ ДИНАМИЧНЫМ СКООРДИНИРОВАННЫМ по ВРЕМЕНИ, ПОЛОЖЕНИЮ и ИНТЕСИВНОСТИ КООПЕРАТИВНЫМ ДЕЙСТВИЕМ многих ГЕНОВ).

13 ПРДФ: ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ РАЗВИТИЯ ПОЧКИ МЫШИ ( СЕТЕВОЙ ТИП ) - ГЕН МЕСТО ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ СЛЕДСТВИЕ ЭКСПЕРЕССИИ МУТАЦИИ ФАКТОРЫ ТРАНСКРИПЦИИ: Emx2 Зачаток мочеточ- Нет почек и мочеточников ника, мезенхима метанефроса FoxcI Мезенхима Две почки и четыре мочеточника метанефроса Rara, Зачаток мочеточ- Гипоплазия/Агенезия Rarb ника, мезенхима мезонефроса, строма ФАКТОРЫ РОСТА: Wnt4 Мезенхима Проблемы формирования почечных канальцев мезонефроса ФАКТОРЫ РОСТА/РЕЦЕПТОРЫ: Noitch2 Мезенхима Дефект гломерул нефронов мезонефроса t

14 ПРДФ - ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ: ИНДУКТОР - * ИНДУКТОРЫ – НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ БЕЛКИ, ЭКСПРЕССИРУЮТСЯ в ОВОГЕНЕЗЕ (АМФИБИИ), СОХРАНЯЮТСЯ в ЦИТОПЛАЗМЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ как иРНК ( семейство Wnt-1 надсемейства TGF-β ) или в НЕАКТИВНОМ (+ ИНГИБИТОР и СВЯЗЬ с МЕМБРАНОЙ ) СОСТОЯНИИ – Vg1, ОБРАЗУЯ ГРАДИЕНТЫ; ЯЙЦЕКЛЕТКА ЗИГОТА СТРУКТУРА ЗАРОДЫША со СВОЙСТВАМИ ИНДУКТОРА; * АКТИВАЦИЯ – ОТСОЕДИНЕНИЕ ИНГИБИТОРА и УТРАТА СВЯЗИ с МЕМБРАНОЙ; ФУНКЦИЯ – СПЕЦИАЛЬНЫЕ ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ и/или ЭНХАНСЕРЫ, ОРГАНИЗУЮЩИЕ ИЗБИРАТЕЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ ГЕНОВ; * ИНДУКТОР: ОБРАЗУЕТ ИНДУЦИРУЮЩИЕ АГЕНТЫ ( МОРФОГЕНЫ ), СВОЙСТВО ПРИОБРЕТАЕТСЯ в ПРОЦЕССЕ СОЗРЕВАНИЯ, которое ОТЛИЧАЕТСЯ АВТОНОМНОСТЬЮ.

15 ПРДФ: ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ИНДУКТОРЫ и ГЕНЫ (ГЕН ФЕРМЕНТА ЭСТЕРАЗЫ estS, РАССТОЯНИЕ в п.н. относительно СТАРТА ТРАНСКРИПЦИИ ЗОН СВЯЗЫВАНИЯ ТКАНЕСПЕЦИФИЧНЫХ ЭНХАНСЕРОВ, ПЛОДОВАЯ МУХА) п.н. до -445 п.н п.н. от -134 до п.н. -23 п.н. СЕМЯ- СЛЮННЫЕ СЕМЯ- ЖЕЛУДОК СТАРТ ВЫНОСЯЩИЕ ЖЕЛЕЗЫ ВЫНО- ТРАНС- ПРОТОКИ СЯЩИЕ КРИП- ЛУКО- ЦИИ ВИЦЫ

16 ПРДФ – ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ: КОМПЕТЕНТНАЯ ТКАНЬ - * СВОЙСТВО КОМПЕТЕНЦИИ – СПОСОБНОСТЬ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ ОТВЕЧАТЬ на ДЕЙСТВИЕ ИНДУКТОРА ; ПОЯВЛЯЕТСЯ в ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ и по ХОДУ РАЗВИТИЯ МЕНЯЕТСЯ; МОЛЕКУЛЯРНО- ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТКАНЕВОЙ КОМПЕТЕНЦИИ точно НЕИЗВЕСТНЫ, возможно, ОБРАЗОВАНИЕ СПЕЦИФИЧЕСКИХ РЕЦЕПТОРОВ; * КОМПЕТЕНТНАЯ ТКАНЬ : НАЛИЧИЕ СВОЙСТВА КОМПЕТЕНТНОСТИ, которое СОЗРЕВАЕТ (ПОЯВЛЯЕТСЯ), СОЗРЕВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ТКАНЕВОЙ КОМПЕТЕНТНОСТИ АВТОНОМНО.

17 ПРДФ – ФИЛОГЕНЕЗ как ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОНТОГЕНЕЗА - * К.Бэр, ЗАКОН ЗАРОДЫШЕВОГО СХОДСТВА – сравнительно-эмбриологические исследования в типе ХОРДОВЫЕ: = в пределах типа (по классам) ЭМБРИОНЫ РАННИХ СТАДИЙ ДЕМОНСТРИРУЮТ БОЛЬШОЕ СХОДСТВО; = в ряду КЛАСС, ОТРЯД, СЕМЕЙСТВО, РОД, ВИД, ОСОБЬ СТЕПЕНЬ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИНДИВИДУАЛИЗАЦИИ РАСТЕТ; * Фр.Мюллер, ЭМБРИОГЕНЕЗЫ ЭВОЛЮЦИОНИРУЮТ путем их УДЛИННЕНИЯ (НАДСТАВКИ) – сравнительно-морфологические исследования взрослых форм вымерших и эмбрионов современных ракообразных;

18 ПРДФ – ФИЛОГЕНЕЗ как ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОНТОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - * Э.Геккель, ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН – ОНТОГЕНЕЗ есть КРАТКОЕ, СЖАТОЕ, БЫСТРОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА: на основании представлений о происхождении многоклеточности (гипотеза ГАСТРЕИ) и данных по ЭВОЛЮЦИИ ХОРДОВЫХ; = УЧЕНИЕ о РЕКАПИТУЛЯЦИИ; ЯВЛЕНИЕ РЕКАПИТУЛЯЦИИ ЗАТУШЕВЫВАЮТ : ГЕТЕРОХРОНИИ, ГЕТЕРОТОПИИ, ГЕТЕРОБАТМИИ, УПРОЩЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗОВ; = ВЫДЕЛЕНИЕ ЦЕНОГЕНЕЗОВ и ПАЛИНГЕНЕЗОВ; в ЭВОЛЮЦИИ ЭМБРИОГЕНЕЗОВ ОТРАЖЕНЫ ИЗМЕНЕНИЯ во ВЗРОСЛОМ СОСТОЯНИИ;

19 ПРДФ – ФИЛОГЕНЕЗ как ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОНТОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - * А.Н.Северцов, ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗОВ: = ЭМБРИОГЕНЕЗ не только ОТРАЖАЕТ ФИЛОГЕНЕЗ, но ФИЛОГЕНЕЗ происходит путем ИЗМЕНЕНИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА; = ФИЛОГЕНЕЗ происходит путем ИЗМЕНЕНИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА, но не ВЗРОСЛОЙ ФОРМЫ ; = ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗЫ – а) ЦЕНОГЕНЕЗЫ, б) ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗЫ (АНАБОЛИИ, ДЕВИАЦИИ, АРАМОРФОЗЫ).

20 ПРДФ: РОСТ в РАЗВИТИИ - * РОСТ в РАЗВИТИИ – ПОСТУПАТЕЛЬНОЕ (НЕОБРАТИМОЕ) ИЗМЕНЕНИЕ МАССЫ, РАЗМЕРОВ и ПРОПОРЦИЙ ЧАСТЕЙ ОРГАНИЗМА; * РОСТ в РАЗВИТИИ – ФАКТОРЫ: = НАКОПЛЕНИЕ ВНЕКЛЕТОЧНЫХ ВЕЩЕСТВ (ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ, ОРГАНИЧЕСКИХ), = РОСТ РАЗМЕРОВ КЛЕТОК АУКСЕТИЧНЫЙ), = РОСТ КОЛИЧЕСТВА КЛЕТОК (ПРОЛИФЕРАЦИОННЫЙ); * ПРОЛИФЕРАТИВНЫЙ РОСТ в РАЗВИТИИ: = МУЛЬТИПЛИКАТИВНЫЙ, = АККРЕЦИОННЫЙ, = РЕКУРРЕНТНЫЙ;

21 ПРДФ: РОСТ в РАЗВИТИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - * ГРАДИЕНТЫ РОСТА: ВАРЬИРУЮТ по ЗНАЧЕНИЯМ ВЕЛИЧИН КОЭФФИЦИЕНТОВ РОСТА, а также по НАПРАВЛЕНИЮ ГРАДИЕНТА – ЛИНЕЙНЫЙ РОСТ: = КОНЕЧНОСТЬ КРАБА, ПРОКСИМАЛЬНЫЙ СЕГМЕНТ – 0.9, ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ СЕГМЕНТ – 1.0, ДИСТАЛЬНЫЙ СЕГМЕНТ – 1.05, то есть ЗНАЧЕНИЯ КОЭФФИЦИЕНТА РОСТА в СТРУКТУРЕ УВЕЛИЧИВАЮТСЯ в ПРОКСИМО-ДИСТАЛЬНОМ НАПРАВЛЕНИИ; = КОНЕЧНОСТЬ ОВЦЫ, ЗНАЧЕНИЯ КОЭФФИЦИЕНТА РОСТА УВЕЛИЧИВАЮТСЯ в ОБРАТНОМ НАПРАВЛЕНИИ; у ЖУКА-ОЛЕНЯ ЗНАЧЕНИЯ КОЭФФИЦИЕНТА РОСТА от МАНДИБУЛ до ТОРАКСА ПАДАЮТ с 2.4 до 1.0;

22 ПРДФ: РОСТ в РАЗВИТИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - * КОМФОРМНЫЙ РОСТ в РАЗВИТИИ: ТИП РОСТА, УДОВЛЕТВОРЯЮЩИЙ ЗАКОНАМ КОМФОРМНОЙ СИММЕТРИИ, когда ОТДЕЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ТЕЛА СОХРАНЯЮТ ГЕОМЕТРИЧЕСКОЕ ПОДОБИЕ, тогда как для всего ТЕЛА ГЕОМЕТРИЧЕСКОЕ ПОДОБИЕ ТЕРЯЕТСЯ; * ЧЕРЕП ЧЕЛОВЕКА в ДИАПАЗОНЕ ВОЗРАСТОВ НОВОРОЖДЕННЫЙ РЕБЕНОК в 5 лет ВЗРОСЛЫЙ ПРЕОБРАЗУЕТСЯ при СОХРАНЕНИИ ГРАДИЕНТА РОСТА, ЗНАЧЕНИЯ которого ПАДАЮТ в НАПРАВЛЕНИИ от ЛИЦЕВОЙ ЧАСТИ к МОЗГОВОЙ.