Общая схема энергетической системы клетки Особенности растительной ЭТЦ : шунты, регулирование

Особенности ЭТЦ дыхания растений: 4 дополнительных НАД(Ф)Н-дегидрогеназы

Особенности ЭТЦ-дыхания растений: альтернативная оксидаза (цианидрезистентное дыхание) Гомодимер, 37 kDa, ~ 350 а-к Передает е - от убихинона на кислород. Есть изозимы (минимум 2) 2 формы: окисленная и восстановленная. Устойчива к цианиду

Зачем нужна альтернативная оксидаза и как она включается? Гипотезы: 1. Для шунтирования ЭТЦ – модели «перелива» и «распределения» 2. Для снижения уровня активных форм кислорода (АФК) 3. Для быстрого генерирования энергии (например, при стрессе)

Итак, ЭТЦ дыхания растений

Транспорт интермедиатов дыхания через мембрану митохондрий. Трансгидрогеназа НАДН НАД + НАДФН НАДФ + В растениях трансгидрогеназа либо малоактивна либо ее нет вовсе Для каждого процесса используется µН +

Транспорт веществ через мембрану митохондрии

Челночные механизмы транспорта для обмена восстановленными эквивалентами В растительной клетке эти механизмы работают и для транспорта веществ для синтезов в цитозоль

Общая схема энергетической системы клетки Особенности гликолиза у растений: шунты, регулирование

Самый древний энергетический путь: гликолиз, общая схема

Основные стадии гликолиза и их «шунты» в растительной клетке

Образование фруктозо-6-фосфата – «стартовой» молекулы

Положение второго фосфата кардинально изменяет функции молекулы

Два пути образования фруктозо-1,6-бисфосфата у растений

Дифосфат-зависимая фосфофруктокиназа

Регулирование гликолиза у животных и растений

Основные реакции гликолиза – окисление глицеральдегида

Субстратное фосфорилирование – работа GAP-дегидрогеназы

Наиболее важные метаболические «шунты» в дыхании растений

Общая схема энергетической системы клетки - дыхание Особенности ЦТК у растений

Общая схема ЦТК (цикла Кребса)

По окислительно-восстановительному потенциалу можно определить уровень энергии молекулы и вероятность реакции Red-Ox-пара E 0, v Пируват/ацетат- 0,70 α-кетоглутарат/сукцинат + СО 2 - 0,67 Н + / 1/2Н 2 - 0,42 НФДФ + / НАДФН + Н + - 0,32 НФД + / НАДН + Н + - 0,32 Пируват/ лактат- 0,19 Оксалоацетат/ малат- 0,17 Фумарат/ сукцинат+ 0,03 Дегидроаскорбат/ аскорбат+ 0,08 1/2 О 2 / Н 2 О+ 0,82

Окисление пирувата – пируватдегидрогеназный комплекс

Регулирование пируватдегидрогеназы фосфорилированием

Цикл Кребса в растительных митохондриях Особенности ЦТК растений 1. Более «медленная» работа 2. Наличие НАДФ + -изозимов (изоцитрат-дегидрогеназа, НАД + /НАДФ + -маликэнзим) 3. Образование АТФ, а не ГТФ при окислении α-кетоглутарата ЦТК обеспечивает синтез многих веществ в матриксе: тимидилат, фолат, жирные кислоты, аминокислоты, порфирины. NADPH

«Синтетические» функции митохондрий

Регулирование синтеза и активности альтернативной оксидазы

Общая схема энергетической системы клетки Особенности дыхания растений: шунты (альтернативные пути), оксидазы

Альтернативные пути дыхания растений

Пентозофосфатный цикл (шунт)

Окислительная стадия пентозофосфатного цикла

Фаза регенерации пентозофосфатного цикла

Пентозофосфатный цикл имеет свои шунты

Растения могут окислять жиры непосредственно – глиоксилатный цикл

Цитоплазматические электрон-транспортные цепи растений

Тиоредоксин и глутатион – компоненты многих регуляторных Red-Ox реакций Глутатион: трипептид: L-γ-глутамил-L-цистенал- глицин. 2GSH GS–SG + 2Н + + 2e - Тиоредоксины – небольшие белки, Red-Ox реакции – за счет SH-групп.

Аскорбатоксидаза Медь- содержащий фермент. 8 атомов Cu – 6Cu 2+, 2Cu +. М.в kDa Работает в паре с глутатионом.

Дифенолоксидазы о-дифенолоксидаза : Медь-содержащий фермент, М.в. 32 kDa. Крезолазная и катехолазная активность п-дифенолоксидаза: Медь-содержащий фермент, 4 Cu, М.в. 120 kDa

Оксигеназы растений Пример: Липоксигеназы: Мономерные белки 94 – 97 kDa, Много лизоформ: цитозоль (семена) хлоропласты (листья) вакуоль (корни)

Пероксидаза и каталаза Пероксидазы: гем-содержащие белки, М.в. ~44 kDa Е-Fe-OH + H 2 O 2 Е-Fe-O-OH + H 2 O Е-Fe-O-OH + AH 2 Е-Fe-OH + A + H 2 O ˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉ AH 2 + H 2 O 2 A + 2H 2 O Классическая пероксидаза, НФДФ-пероксидаза, пероксидаза ж.к. Цитохром-пероксидаза, глютатион-пероксидаза и др. Каталаза: гем-содержащие белок. Е-Fe-OH + H 2 O 2 Е-Fe-O-OH + H 2 O Е-Fe-O-OH + H 2 O 2 Е-Fe-OH + О 2 + H 2 O ˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉ H 2 O 2 + H 2 O 2 O 2 + 2H 2 O

Оксидазы митохондрий и ЭР

Оксидазы цитозоля

Система оксидаз растительной клетки