Синтез абсцизовой кислоты и ее «работа».

«Клеточки памяти» для АБК

Структура и действие брассиностероидов

Структура и метаболизм жасмонатов

Синтез жасмонатов «Запасной» OPDA в мембранах хлоропластов – до 90% от всего ОPDА. OPDA – 12-оксо- фитодиеновая кислота LOX – липоксигеназа AOS – аллен-оксид синтеза АОС – аллен-оксид цикла за OPR – OPDA-редуктаза

«Клеточки памяти» для жасмонатов

Сигнальные пептидные (гормоны?) растений 1. Системины: олигопептиды из 18 аминокислот, центральная роль в системной устойчивости. Образуются из просистемина ~ 200 а-к. «Табачные» системины содержат гидроксипролин и гликозилированы. Tom Sys: + AVQSKPPSKRDPPKMQTD – Tob Sys I : + RGANLPOOSOASSOOSKE - Tob Sys II: + NRKPLSOOSOKPADGQRP - 2. RALF ( RAPID ALKALINIZATION FACTOR ) – белок из 49 а-к, запускает МАР-киназный каскад. 3. ФИТОСУЛЬФОКИНЫ (Phytosulfokines). Регулируют пролиферацию. Синтез из про пептида в 89 а-к с лидером. PSK-α: Tyr(SO 3 H)-Ile-Tyr(SO 3 H)-Thr-Gln - PSK-β: Tyr(SO 3 H)-Ile-Tyr(SO 3 H)-Thr - 4. CLAVATA3. Экстрацеллюлярный сигнальный пептид, 79 а-к. Регулирует размер апикальной меристемы (вместе с КАРР). 5. S-LOCUS PROTEINS 11 (SP 11) Семейство белков от 47 до 60 а-к. Центральная роль в само-несовместимости пыльцы у Brassicaceae 1. Системины: олигопептиды из 18 аминокислот, центральная роль в системной устойчивости. Образуются из просистемина ~ 200 а-к. «Табачные» системины содержат гидроксипролин и гликозилированы. Tom Sys: + AVQSKPPSKRDPPKMQTD – Tob Sys I : + RGANLPOOSOASSOOSKE - Tob Sys II: + NRKPLSOOSOKPADGQRP - 2. RALF ( RAPID ALKALINIZATION FACTOR ) – белок из 49 а-к, запускает МАР-киназный каскад. 3. ФИТОСУЛЬФОКИНЫ (Phytosulfokines). Регулируют пролиферацию. Синтез из про пептида в 89 а-к с лидером. PSK-α: Tyr(SO 3 H)-Ile-Tyr(SO 3 H)-Thr-Gln - PSK-β: Tyr(SO 3 H)-Ile-Tyr(SO 3 H)-Thr - 4. CLAVATA3. Экстрацеллюлярный сигнальный пептид, 79 а-к. Регулирует размер апикальной меристемы (вместе с КАРР). 5. S-LOCUS PROTEINS 11 (SP 11) Семейство белков от 47 до 60 а-к. Центральная роль в само-несовместимости пыльцы у Brassicaceae

И на все это надо как то реагировать...

Схема восприятия и трансдукции сигнала в изображении Бидструпа...

Три группы рецепторов сигналов в животной клетке

Аденилат-циклазная (ц-АМФ-ная) сигнальная система

Работа каждой из фосфолипаз может приводить к образованию вторичных мессенджеров

Фосфолипаза С обеспечивает работу фосфоинозитольной (кальциевой) сигнальной системы

«Депо» кальция в растительной клетке

Диацилглицерин также работает в качестве вторичного мессенджера

МАР-киназная сигнальная система и взаимодействие систем.

Работа фосфолипазы D приводит к образованию фосфатидной кислоты – вторичного мессенджера фосфатидной сигнальной системы.

Работа фосфолипазы А 2 проводит к образованию жасмонатов

сигнал аденилат-цикла за ПК цАМФ сигнал ККМАРК КМАРК МАРК сигнал фосфолипаза D ФК ПК сигнал фосфолипаза С ИФ 3 Са 2+ ПК ДАГ сигнал ПК ПЖКЛФС ЛОГ ФДК, ЖК фосфолипаза А 2 ФРТ сигнал ПК МАРК Н+Н+ ФЛД ? сигнал О-2О-2 - СОД Н2О2Н2О2 ПК СК НАДФН-оксидаза сигнал ПК СК NO-синтеза Са 2+ NO цГМФ ц АДФриб мРНК ответ клетки мРНК ответ клетки

Двухкомпонентные рецепторные системы: кистидинкиназы микроорганизмов и растений (ETR1)

Схема строения рецепторов цитокинина и этилена

Рецепторы цитокинина

Схема трансдукции цитокининового сигнала

- C 2 H 4 + C 2 H 4

D H D H etr1-1: Cys-65 to Tyr etr1-2: Ala-102 to Thr etr1-3: Ala-31 to Val etr1-4: Ile-62 to Phe ETR1 Cu

Два класса генов, кодирующих пять рецепторов этилена ETR1 и ERS1 из A. thaliana (и их гомологи из томатов) Наличие консервативного кисти- динкиназного домена Три гидрофобных домена в N-конце ETR2, ERS2 и EIN4 из A. thaliana (и их гомологи из томатов) Отсутствие консервативного кисти- динкиназного домена Четыре гидрофобных домена в N-конце Различия в положениях консервативных интронов

Рецепторы этилена

Пять групп протеинкиназ растительной клетки

Экспрессия генов нормальных белков клетки – ЭТИЛЕН Рецепторы этилена мG-белки НДФК EIN2 МАП3К (?)CTR1 MEK (?) МАП2К (?) МАПК (?)ERK1 EIN3 Экспрессия этилен-регулируемых генов + ЭТИЛЕН Рецепторы этилена мG-белки НДФК EIN2 МАП3К (?)CTR1 MEK (?) МАП2К (?) МАПК (?)ERK1 EIN3 ГТФ P

Рецепторы ауксинов – экстра- или внутриклеточные? 1. ABP1? Около 22 кDa. У кукурузы – 5 генов. На N-конце -сигнал для транспорта в ЭР(38 а-к), на С-конце – КDEL, на N- конце – сайт связывания с ИУК: His-Arg-His-Ser-Cys-Glu. Сайт гликозилирования (Asp 33 -Thr-Thr), До 90% белка - в ЭР. 2. Транспортеры ИУК? Транспортеры ИУК в клетку (4 гена - AUX1 и др.) из клетки (8 генов – PIN1, PIN2 и др). 3. ABP 60 kDa ? Гликозидаза цитокининовых конъюгатов. Взаимодействие фитогормонов? 4. ABP kDa? Глютатион-5-трансфераза (GST). GST контролирует уровень глютатиона, влияет на уровень жасмонатов, перекиси водорода. Множественность рецепторов? ИУК – особый гормон: специфичный полярный транспорт (от клетки к клетке), эндогенный ритм образования и транспорта.

Система трансдукции ауксинового сигнала: AUX/IAA - ARF. Aux/IAA – белки образуют разнообразные димеры как между собой, так и с ARF. Разные димеры регулируют транскрипцию генов с AuxRE (Auxin-respons element - TGTCNC). Димеры Aux/IAA – активируют, Aux/IAA+ARF – тормозят. Ауксин одновременно активирует транскрипцию Aux/IAA и их распад путем убиквитирования и деградации в 26S протеросоме. Aux/IAA – семейство (более 25) короткоживущих ядерных ауксин-индуцируемых белков. ARFs - Auxin-respons factor (ауксиновые факторы транскрипции). Более 20 белков.

Рецепторы АБК – экстра- или внутриклеточные? Рецептор - ? Скорее всего их несколько. Гипотезы: 1. Рецептор – ионный канал. АБК может непосредственно влиять на текучесть мембран. Ее структура похожа на токоферол. 2. Экстра - и внутриклеточные рецепторы. Есть кандидаты (JIM19, SYR1, RPK1), но не более. Система трансдукции сигнала: ABI1: серин-тренинговая протеин- фосфатаза, 434 а-к, имеет Са 2+ - связывающий участок. ABI2 – 80% гомологии с ABI1. Гены-мишени: сдержат ABRE или ABRC (АБК-регулируемый элемент или комплекс). В промоторной области - G-бокс, обычно с последовательностью ACGT.

Про рецептор гиббереллинов почти ничего не известно… Рецептор гиббереллинов пока неизвестен, однако есть данные что их рецепция тесно связана с их синтезом, катаболизмом и транспортом Трансдукция гиббереллинового сигнала: участвуют транс- факторы Myb-типа. В генах-мишенях: в просторной области (-289) - GARE или GARC GARE: часто UTAACAUANTCYGG (N – A/G, Y – C/T) GARC: три участка: пиримидиновый (-171), TAACAAA- и TATCCAC (-115)