11 Физиология ЦНС. Курс лекций для студентов дневного отделения психологического ф-та МГУ Лектор: проф. Дубынин В.А. Лекция 3. Потенциал действия нервных клеток, его фазы и порог запуска. Свойства электро чувствуетельных Na + - и К + - каналов. Проведение ПД, роль глиальных клеток. Пейсме- киры. Местные анестетики. Электрические синапсы.

22 измерение и стимуляция время, мс мВ мВ 15 мВ 20 мВ +30 и более мВ (вершина, овер- шут: область положительных значений ) 1-2 мс порог запуска ПД ПД – универсальный ответ нервной клетки на стимуляцию 20 мВ: пороговый стимул при ПП= -70 мВ Подаем через микро- электрод короткие электрич. импульсы нарастающей амплитуды

33 время, мс мВ мВ 15 мВ 20 мВ +30 и более мВ (вершина, овер- шут: область положительных значений ) 1-2 мс порог запуска ПД 20 мВ: пороговый стимул при ПП= -70 мВ При ПП=-80 мВ, пороговый стимул= …? 30 мВ При ПП=-60 мВ, пороговый стимул= …? 10 мВ Чем ближе ПП к -91 мВ (чем < у нейрона постоянно открытых Na + -каналов), тем > порог. стимул, т.е. ниже возбудимость. Чем ближе ПП к -50 мВ (чем > у нейрона постоянно открытых Na + -каналов), тем < порог. стимул, т.е. выше возбудимость. У некоторых клеток так много постоянно открытых Na + -кана- лов), что их «ПП» стремится оказаться выше -50 мВ… (см. стр. 19)

44 Рассмотрим ПД подробнее. Длительность ПД на схеме составляет 1 мс. По ходу ПД можно выделить восходящую и нисходящую фазы (пример- но по 0.5 мс каждая). Восходящая фаза (деполяризация): вход в клетку «порции» Na +. Нисходящая фаза (реполяризация): выход из клетки примерно такой же «порции» К +. в о с х о д я щ а я ф а з а н и с х о д я щ а я ф а з а ПП вход Na + выход К +

55 В основе этих процессов – открывание и закрывание электро чувствуетельных Na + - и К + -каналов. Эти каналы имеют створки, реагирующие на изменение заряда внутри нейрона и открывающиеся, если этот заряд становится выше -50 мВ. Восходящая фаза (деполяризация): вход в клетку «порции» Na +. Нисходящая фаза (реполяризация): выход из клетки примерно такой же «порции» К +. в о с х о д я щ а я ф а з а н и с х о д я щ а я ф а з а ПП вход Na + выход К + Если заряд внутри нейрона вновь ниже -50 мВ – створка закрывается, т.к. положительные заряды, расположенные на ней, притягиваются к отрицательно заряженным ионам цитоплазмы. Положительные заряды створки – это заряды аминокислот, входящих в состав соответствующей молекулярной петли белка-канала.

66 В основе этих процессов – открывание и закрывание электро чувствуетельных Na + - и К + -каналов. Эти каналы имеют створки, реагирующие на изменение заряда внутри нейрона и открывающиеся, если этот заряд становится выше -50 мВ. Восходящая фаза: вход в клетку «порции» Na +. Нисходящая фаза: выход из клетки при- мерно такой же «порции» К +. Если заряд внутри нейрона вновь ниже -50 мВ – створка закрывается, т.к. положительные заряды, расположенные на ней, притягиваются к отрицательно заряженным ионам цитоплазмы. Положительные заряды створки – это заряды аминокислот, входящих в состав соответствующей молекулярной петли белка-канала. Открытие электро чувствуетельного Na + -канала «разрешает» вход Na + в клетку. Открытие электро чувствуетельного К + -канала «разрешает» выход К + из клетки. Na + -каналы открываются очень быстро после стимула и самопроизвольно закрываются примерно через 0.5 мс. К + -каналы открываются медленно – в течение примерно 0.5 мс после стимула; закрываются они в большинстве своем к моменту снижения заряда нейрона до уровня ПП. Именно разная скорость открытия Na + -каналов и К + -каналов позволяет возникнуть сначала восходящей, а затем – нисходящей фазе ПД. (сначала ионы Na + вносят в нейрон положительный заряд, а затем ионы К + выносят его, возвращая клетку в исходное состояние). Для закрытия Na + -кана- лов на пике ПД служит дополнительная (внутриклеточная, ин активационная, И-) створка – h-ворота. Вторая створка (активационная, А-) – m-ворота.

77 Именно разная скорость открытия Na + -каналов и К + -каналов позволяет возникнуть сначала восходящей, а затем – нисходящей фазе ПД. (сначала ионы Na + вносят в нейрон положительный заряд, а затем ионы К + выносят его, возвращая клетку в исходное состояние). Для закрытия Na + -кана- лов на пике ПД служит дополнительная (внутриклеточная, ин активационная, И-) створка – h-ворота Вторая створка (активационная, А-) – m-ворота мВ ПП = 5 = ПП (большая h-створка открыта, ма- лая m-створка закрыта); 2 = малая m-створка открылась, входит Na + ; 3 = большая h-створка закрыла канал; 4 = малая m-створка вернулась на место; 5 = канал вернулся в исходное положение.

88 Именно разная скорость открытия Na + -каналов и К + -каналов позволяет возникнуть сначала восходящей, а затем – нисходящей фазе ПД. (сначала ионы Na + вносят в нейрон положительный заряд, а затем ионы К + выносят его, возвращая клетку в исходное состояние мВ ПП 1 = 5 = ПП (большая h-створка открыта, ма- лая m-створка закрыта); 2 = малая m-створка открылась, входит Na + ; 3 = большая h-створка закрыла канал; 4 = малая m-створка вернулась на место; 5 = канал вернулся в исходное положение. К + -каналы: 1 = 2 = 5 = канал закрыт 3 = 4 = канал открыт Na + -каналы: вход Na + выход К + Na + -ток К + -ток

99 Поскольку К + -каналы начинают закрываться довольно поздно (вслед за проходом уровня -50 мВ), заряд нейрона после ПД нередко опускается ниже ПП (следовая гиперполяризация, относит. рефрактерность ). мВ мс Вершина ПД – момент равенства токов натрия и калия; она не м.б. выше равновесного потенциала для натрия, который составляет 61.5 мВ при соотношении Na + out : Na + in = 10 : 1 (см. уравнение Нернста). порог запуска ПД деполяризация реполяризация гиперполяризация потенциал покоя потенциал действия относительная рефрактерность Р еполяризация = абсолютная рефрактерность (полная нечувствительность к стимуляции из-за закрытой h-створки) Г иперполяризация = относительная рефрактерность (пороговый стимул >, чем обычно)

10 Мы познакомились с общими принципами генерации ПД. Следующие три вопроса: [1]. Что будет, если заблокировать электро чувствуетельные («потенциал-зависимые») Na + -каналы? [2]. Что будет, если заблокировать электро чувствуетельные («потенциал-зависимые») К + -каналы? [3]. Если при каждом ПД в клетку входит Na + и выходит К +, то не произойдет ли через некоторое время «разрядка батарейки», т.е. потеря ПП?

11 тетродотоксин – яд рыбы фугу (аминогруппа работает как «пробка» для Na + -канала) электро- чувствительный Na + -канал В результате действия токсина прекращается генерация и проведение ПД: сначала – по периферическим нервам («иллюзии» кожной чувствительности, параличи, нарушения зрения и слуха), позже – потеря сознания; смерть от остановки дыхания (сэр Джеймс Кук).

12 ТЭА – тетраэтиламмоний: работает как «пробка» по отношению к К + -каналу. В результате восходящая фаза ПД изменяется мало, нисходящая – затягивает- ся до 50 и > мс (реполяризация происходит за счет постоянно открытых К + -каналов, которых при- мерно в 100 раз <, чем электро чувствуетельных); ТЭА вызывает глубокую потерю сознания. ПД в норме: 1 мс «затянутый» ПД на фоне ТЭА: 50 мс

13 Этот рисунок – из предыдущей лекции. Он иллюстрирует не только вклад Na + -K + -АТФазы в поддержание ПП, но и позволяет показать ее важнейшую роль в «ликвидации последствий» ПД. 13 внутриклеточная среда Na + -K + -АТФаза постоянно откачивает из клетки избыток Na + и возвращает назад K +. Без этого нейрон потерял бы ПП уже через несколько сотен ПД. Важно также, что чем > проникло в клетку Na +, тем активнее работает насос. - электро чувствует. Na + -каналы - электро чувствует. К + -каналы

14 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПД. Если ПД возник хотя бы в одной точке мембраны ней- рона – он распространяется по всей мембране. Причина: деполяризация в точке появления ПД играет роль запускающего (надпорогового, около 100 мВ) стимула по отношению к соседним точкам. Это сходно с «кругами на воде», а точнее – с горением бенгальского огня. стимул

15 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПД. Если ПД возник хотя бы в одной точке мембраны ней- рона – он распространяется по всей мембране. Причина: деполяризация в точке появления ПД играет роль запускающего (надпорогового, около 100 мВ) стимула по отношению к соседним точкам. Это сходно с «кругами на воде», а точнее – с горением бенгальского огня. стимул выброс медиатора ПД от исходной точки распространяется во все стороны и, убегая по аксону, запускает выброс медиатора Скорость такого распространения низка и не превышает у человека 1-2 м/с (диаметр аксона 1-2 мкм). Но чем толще проводник-аксон, тем < его электрическое сопротивление и легче происходит запуск ПД. Это позволяет увеличивать скорость за счет наращивания диаметра аксона. Рекорд – гигантский аксон кальмара (d=0.5-1 мм, V=10 м/с). «Радикальный» рост скорости проведения – за счет миелинизации аксонов, которая обеспечивается одним из типов глиальных клеток – Шванновскими клетками.

16 Скорость такого распространения низка и не превышает у человека 1-2 м/с (диаметр аксона 1-2 мкм). Но чем толще проводник-аксон, тем < его электрическое сопротивление и легче происходит запуск ПД. Это позволяет увеличивать скорость за счет наращивания диаметра аксона. Рекорд – гигантский аксон кальмара (d=0.5-1 мм, V=10 м/с). «Радикальный» рост скорости проведения – за счет миелинизации аксонов, которая обеспечивается одним из типов глиальных клеток – Шванновскими клетками. Миелиновая оболочка (несколько десятков мембранных слоев) – хороший изолятор. В связи с этим связанные с ПД электрические токи могут течь только через перехваты Ранвье; электро чувствительные каналы также расположены только на перехватах. В результате по миелинизированному аксону ПД передается скачками («сальтаторно») с перехвата на перехват. Протяженность перехватов Ранвье = 1 % от общей длины аксона. В итоге это приводит к росту скорости проведения ПД до м/с. Каждая Шван- невская клетка, наматываясь на аксон, закрывает область около 1 мм. Между клетками – «голые» участки (пере- хваты Ранвье). перехват Ранвье Креветка – 200 м/с.

17 Скорость такого распространения низка и не превышает у человека 1-2 м/с (диаметр аксона 1-2 мкм). Но: чем толще проводник-аксон, тем < его электрич. сопротивление и легче происходит запуск ПД. Это позволяет увеливать скорость за счет наращивания диаметра аксона. Рекорд - гигантский аксон кальмара (d=1 мм, V=10 м/с). Миелиновая оболочка (несколько десятков мембранных слоев) – хороший изолятор. В связи с этим связанные с ПД электрические токи могут течь только через перехваты Ранвье; электро чувствительные каналы также расположены только на перехватах. В результате по миелинизированному аксону ПД передается скачками («сальтаторно») с перехвата на перехват. Протяженность перехватов Ранвье = 1 % от общей длины аксона. В итоге это приводит к росту скорости проведения ПД до м/с. Каждая Шван- невская клетка, наматываясь на аксон, закрывает область около 1 мм. Между клетками – голые участки (пере- хваты Ранвье). перехват Ранвье миелиновая оболочка мембрана аксона Диаметр миелини- зированных аксонов достигает 20 мкм; приблизительную скорость проведе- ния можно рассчи- тать, используя коэффициент 6 (4 мкм 24 м/с; 10 мкм 60 м/с и т.д.) Немного о глиальных клетках аксон миелиновая оболочка олигодендро- цит миелинизиро- рованный аксон капилляр астроцит А) олигодендроциты ( в т.ч. Шванновские клетки) : электроизоляции нейронов; миелин – липидно-бел- ковый комплекс, придающий белый цвет скоплени- ям аксонов («белое в-во»); рассеянный склероз: на белки миелина развивается аутоиммунная реакция. Б) астроциты: механическая защита и слежение за составом межклеточной среды; образуют гемато- энцефалический барьер (ГЭБ), задерживающий проникновение в мозг «посторонних» химических веществ (учитывается при разработке лекарств). В) микроглия: фагоциты нервной ткани.

18 Что будет дальше?: * нейроны-пейсмекиры * электрические синапсы * ПД мышечных клеток * местные анестетики * батрахотоксин * электрические рыбы * гигантский аксон кальмара

19 Чем больше постоянно открытых Na + -каналов, тем чаще следуют ПД. Регуляция частоты разрядов идет также за счет открывания особых типов К + -каналов, реагирующих на гормоны, медиаторы и др. Чем > таких каналов открыто, ниже «минимум» и реже частота ПД. чем сильнее «ток утечки», тем чаще ритм Клетка-пейсмекер: запись ПД при располо- жении электрода в меж- клеточной среде В ЦНС человека такими свойствами обладают нейроны дыхательного центра. Пейсмекерами являются и клетки – во- дители сердечного ритма. Нейроны-пейсмекиры (водители ритма): у некоторых клеток так много постоянно открытых Na + -каналов, что заряд цитоплазмы не способен удерживаться на стабильном уровне и медленно смещается вверх (деполяризация). При достижении порога запуска ПД происходит генерация импульса, после чего заряд нейрона отбрасывается к «минимуму» (около -60 мВ и даже ниже). Затем вновь начинается деполяризация, запуск ПД и т.д. «минимум» деполяризация за счет постоян- ного входа Na +

20 хими- ческий синапс: передача сигнала идет за счет вы- деления медиа- тора Основная область электрического синапса – «щелевой контакт», в котором мембраны клеток находятся на расстоянии 2 нм (хими- ческий синапс – нм). В мембраны друг напротив друга встроены каналы-коннексоны (каждый состоит из 6 белков-коннексинов). Через коннексоны легко движутся любые ионы, что позволяет ПД напрямую перехо- дить с клетки на клетку. Электрический синапс: прямая пере- дача электрического возбуждения. Электрическ. синапсы редки в нервной систе- ме позвоночных и обыч- ны для беспозвоночных («сверхбыстрые» реф- лекторные дуги, но при этом – нет возможности учесть дополнительные факторы). Наиболее яркий пример работы коннексонов в нашем организме – сер- дечная мышца. Следует особо отметить, что мышечные клетки всех типов обладают ПП и генерируют ПД, кото- рые необходимы для запуска сокращения (взаимное скольжение белковых нитей актина и миозина с затратой энергии АТФ).

21 Электрическ. синапсы редки в нервной систе- ме позвоночных и обыч- ны для беспозвоночных («сверхбыстрые» реф- лекторные дуги, но при этом – нет возможности учесть дополнительные факторы). Наиболее яркий пример работы коннексонов в нашем организме – сер- дечная мышца. Следует особо отметить, что мышечные клетки всех типов обладают ПП и генерируют ПД, кото- рые необходимы для запуска сокращения (взаимное скольжение белковых нитей актина и миозина с затратой энергии АТФ). Поперечно- полосатые мыш. кл. Гладкие мышечные клетки Мышечные клетки сердца ПД поперечно-полосатой мышечной клетки (скелетные мышцы) близок к ПД нейрона: от ПП=-80 мВ вверх до + 40 мВ; длительность 1-2 мс; сначала вход Na +, затем выход К +. ПД сердечного волокна: от ПП=-90 мВ вверх до + 20 мВ; гораздо более длительный: мс; сначала вход Na +, затем – плато, и лишь затем (из-за нарастающего выхода К + ) – возврат к ПП. ПД мышечной клетки сердца и его стадии: 0 – деполяризация 1 – быстрая реполяризация 2 – плато 3 – окончательная реполяризация 4 – восстановление ПП мс Причина плато – входящий ток ионов Са 2+, который на время уравновешивает выход К +.

22 Электрическ. синапсы редки в нервной систе- ме позвоночных и обыч- ны для беспозвоночных («сверхбыстрые» реф- лекторные дуги, но при этом – нет возможности учесть дополнительные факторы). Наиболее яркий пример работы коннексонов в нашем организме – сер- дечная мышца. Следует особо отметить, что мышечные клетки всех типов обладают ПП и генерируют ПД, кото- рые необходимы для запуска сокращения (взаимное скольжение белковых нитей актина и миозина с затратой энергии АТФ). ПД мышечной клетки сердца и его стадии: 0 – деполяризация 1 – быстрая реполяризация 2 – плато 3 – окончательная реполяризация 4 – восстановление ПП мс вход Na + через эл/чув. каналывыход К + через эл/чув. каналывход Сa 2+ через эл/чув. каналывыход К + через Са 2+ -зависимые каналы (открываются под влия- нием вошедшего в клетку Са 2+, обуславливают переход к фазе 3) Ионов Са 2+ в сотни и тысячи раз больше в межклеточной среде (по сравнению с цитоплазмой); на многих клетках (сердце, гладкие мышцы, нейроны) имеются электро чувствуетельные Са 2+ -каналы. При их открывании начинается вход Са 2+ (в клетку вносится положительный заряд плюс влияние Са 2+ на активность многих белков); закрывание каналов – при возврате к ПП. Причина плато – входящий ток ионов Са 2+, который на время уравновешивает выход К +. Еще несколько замечаний: ПД с плато регистрируется у «рабочих» клеток сердца; назначение плато – дать войти в цитоплазму порции Са 2+, который запустит сокращение (взаимное скольжение нитей актина и миозина); у пейсмекеров сердца нет фазы плато, ПД гораздо более короткий; суммарный ПД всех клеток сердца – электрокардиограмма (ЭКГ); распространение ПД по сердцу – за счет электрических синапсов; параметры ПД клеток гладких мышц – между параметрами ПД клеток сердца и скелетных мышц; вход Са 2+ наблюдается, но слабее. Сa 2+ быстро выводится из цитоплазмы во внешнюю среду белками-насосами

23 Еще несколько замечаний: ПД с плато регистрируется у «рабочих» клеток сердца; назначение плато – дать войти в цитоплазму порции Са 2+, который запустит сокращение (взаимное скольжение нитей актина и миозина); у пейсмекеров сердца нет фазы плато, ПД гораздо более короткий; суммарный ПД всех клеток сердца – электрокардиограмма (ЭКГ); распространение ПД по сердцу – за счет электрических синапсов; параметры ПД клеток гладких мышц – между параметрами ПД клеток сердца и скелетных мышц; вход Са 2+ наблюдается, но слабее. Основное скопление клеток-пейсмекеров сердца – в верхней части правого пред- сердия («водитель сердечного ритма»). Отсюда ПД распространяется сначала по предсердиям, потом по желудочкам. Пейсмекиры сердца – видоизмененные мышечные клетки.

24 Важно: 1) для описания электрических процессов в нервных клетках часто используется понятие «проводимость» того или иного иона ( g) ; оно означает, по сути, количество открытых каналов, пропускающих данный ион; для сдвига равновесия процессов на мембране достаточно изменить g одного из ионов (например, увеличение g для К + приведет к гипер- поляризации, а для Na + и Са 2+ – к деполяризации); 2) лекция началась с описания процедуры за- пуска ПД с помощью электрической стимуля- ции нейрона; в реальном мозге такой стимуля- ции, конечно, нет; вместо нее – пейсмекиры, действие сенсорных стимулов на рецепторы и (в подавляющем большинстве случаев) выде- ление возбуждающих медиаторов в синапсах.

25 зона ново- каиновой блокады распростра- нение ПД НОВОКАИН – гидрохлорид диэтиламиноэтилового эфира аминобензойной кислоты. Местные анестетики: проникают внутрь нервной клетки (ее отростка) и связываются с h-створками в тот момент, когда они закрыты. В результате электро чувствуетельные Na + -каналы (и проведение ПД в целом) блокируются. Местные анестетики наносят на слизистую; их можно вводить в кожу или глубокие ткани, а также по ходу нерва. При этом выключается проведение по всем волокнам (сенсорным, двигательным, вегетативным); возможно развитие угнетающего действия на ЦНС (вплоть до остановки дыхания).

26 Батрахотоксин: токсин кожи некоторых лягушек-листолазов; модифицированный стероидный гормон насекомых (?). Токсин проникает внутрь клетки и связывается с h-створками в тот момент, когда они открыты. В результате электрочувст- вительные Na + -каналы не закрываются. Начинается тоталь- ный вход Na +, проводящий к быстрой потере нейроном как ПП, так и способности проводить ПД (одна лягушка – от 10 до 100 смертельных доз).

27 У электрических рыб (например, электрического угря) имеются особые видоизмененные мышечные клетки – электроциты. Они собраны в «батарею», способную генерировать разряд в сотни Вольт. Этот разряд – суммарный ПД электроцитов.

28 Гигантский аксон кальмара (d=0.5-1 мм) – классический препарат для изучения ПД Замена аксомлазмы на раствор, содержащий эквивалент- ное кол-во К +. При этом форма ПД практически не изменятся

29 ВОПРОСЫ к лекции 3: «Потенциал действия нервных клеток, порог запуска и фазы. Свойства электро чувствуетельных Na + и К + -каналов. Проведение ПД, роль глиальных клеток. Пейсмекиры; местные анестетики; электрические синапсы». 1. Дайте определение потенциалу действия (ПД). Какова его функция в нервных и мышечных клетках? 2. Что такое порог запуска ПД и пороговый стимул? Как пороговый стимул зависит от ПП нейрона? 3. Что такое овершут ПД и от чего зависит его максимально возможное значение? 4. С движение каких ионов и в каком направлении связаны фазы деполяризации и реполяризации ПД нейрона? 5. Сравните строение электро чувствуетельных Na + и К + -каналов нейрона. В чем состоит потенциал-зависимый принцип работы их створок? 6. Опишите движение m-створки Na + -канала на разных этапах ПД. 7. Опишите движение h-створки Na + -канала на разных этапах ПД. 8. Опишите движение створки К + -канала на разных этапах ПД. 9. Нарисуйте положение створок Na + и К + -каналов на уровне ПП. 10. Нарисуйте положение створок Na + и К + -каналов в середине восходящей и середине нисходящей фаз ПД. 11. Нарисуйте положение створок Na + и К + -каналов на нисходящей фазе ПД сразу после опускания ниже уровня -50 мВ. 12. Что собой представляет возникающая после ПД следовая гиперполяризация? Чем она вызвана? 13. Что такое абсолютная рефрактерность и относительная рефрактерность? Как они проявляются и с какими механизмами связаны? 14. Что такое тетродотоксин? Каков механизм его действия на генерацию ПД? 15. Каковы симптомы отравления тетродотоксином? 16. Каков механизм влияния тетраэтиламмония (ТЭА) на работу нервных клеток? 17. Как изменяются параметры ПД после введения ТЭА? После введения тетродотоксина? 18. Поясните фразу: «Na + -К + -АТФаза играет важнейшую роль в ликвидации последствий ПД». 19. Опишите механизм распространения ПД по мембране нейрона. Чему равна примерная скорость такого распространения? 20. Опишите механизм распространения ПД по миелинизированному аксону. Как зависит скорость этого процесса от диаметра волокна? 21. Какова функция олигодендроцитов. Как формируются миелиновые оболочки? 22. Какая связь между миелином и рассеянным склерозом? 23. Опишите функции астроцитов и микроглии. 24. Что Вы знаете о гигантском аксоне кальмара? 25. Охарактеризуйте принцип функционирования нейронов-пейсмекеров. 26. Какие факторы влияют на частоту разрядов пейсмекеров? 27. Приведите примеры деятельности клеток-пейсмекеров в организме человека. 28. Каков механизм действия препаратов – местных анестетиков. Приведите пример такого препарата. 29. Что Вы знаете о батрахотоксине? Каков механизм его действия на нервные клетки? 30. Чем различаются принципы функционирования химических и электрических синапсов? 31. Как устроен электрический синапс? Что такое коннексины, коннексоны и щелевые контакты? 32. Что вы знаете о ПД поперечно-полосатой и ПД гладкой мышечных клеток? 33. Перечислите стадии ПД сердечной мышечной клетки. За счет уравновешивания каких ионных токов возникает плато такого ПД? 34. С каким током связан переход к фазе окончательной реполяризации ПД сердечной мышечной клетки? От чего зависит появление и выключение этого тока? 35. За счет чего в сердечную мышечную клетку проникает Са 2+ и как он из нее удаляется? 36. Где находится главный центр сердечной автоматии? Что за клетки его составляют? 37. Какие синапсы участвуют в распространении ПД внутри сердца? 38. Как устроен и работает электрический орган рыб? 39. Охарактеризуйте понятие «проводимости» мембраны нервных клеток. Поясните, почему рост проводимости для Na + и Ca 2+ ведет к деполяризации, а K + – к гиперполяризации нейрона? 40. Как можно запустить ПД в эксперименте на одиночной нервной клетке или на аксоне кальмара? Какие факторы запускают ПД в реальной нервной системе?