Поведение рыб, связанное с обнаружением и потреблением пищевых объектов разнообразно по своему проявлению и имеет сложную структуру. Оно моро регулируется всеми органами чувств, однако окончательное решение о заглатывании или отвергании пищи рыба принимает, основываясь на внутриротовой вкусовой рецепции (Павлов, Касумян, 1998). Целью настоящей работы было исследование пищевого поведения и определение вкусовых предпочтений к некоторым веществам и натуральным стимулам у гурами рода Trichopodus. Гурами представляют интерес в связи с тем, что в отличие от многих других изученных рыб имеют хорошо развитые тактильные органы – удлиненные свободные лучи в грудных плавниках, а также способны к звуко генерации.

В опытах регистрировали число схватывании, продолжительность удержания гранулы как при первом схватывании, так и суммарно за все время опыта. Для статистического анализа использованы критерии χ2 и -критерий Манна-Уитни. Индекс вкусовой привлекательности веществ вычисляли по формуле: где Ind pal – индекс вкусовой привлекательности вещества, R- потребление гранул с веществом, %, С - потребление контрольных гранул, %. В опытах использовали гранулы из агар-агарового геля (2%), содержащего краситель Ponceau 4R (5 мкМ) и одно из тестируемых веществ: классические вкусовые, 21 свободную аминокислоту или один из комплексных стимулов (водный экстракты гидробионтов). Контрольные гранулы содержали только краситель. Размер гранул – длина 4 мм, диаметр 1.35 мм. Рыб содержали в аквариумах объемом 5 л (T. leerii, TL мм, 15 экз.) или 10 л (T. trichopterus sumatranus, TL мм, 28 экз.) поодиночке при температуре воды 26˚С. Всего выполнено 2592 опыта на мраморном гурами и 1626 опытов на жемчужном гурами. Гранулы, подаваемые поштучно одиночным особям, схватываются во время медленного оседания ко дну, при этом рыбы часто касаются гранулы губами по несколько раз, не беря ее в рот.

Во время этих действий изо рта и жаберных отверстий рыб могут выходить пузырьки воздуха. Частичная потеря воздуха, необходимого гурами для дыхания, может приводить к более частым подъемам питающихся рыб к поверхности воды и таким образом делать рыб более заметными и доступными для хищников. При манипуляциях с гранулами, а также при питании живыми личинками хирономид гурами обоих видов издают хорошо слышимые отрывистые звуки – щелчки. Они возникают, когда рыбы совершают резкие короткие движения вперед-назад за счет взмахов грудными плавниками, прикосновении к объекту и схватывании его со дна. Звуки от единичных до нескольких десятков в течение отдельного опыта издают все подопытные рыбы, но по числу производимых звуков особи могут различаться в 2-3 раза. Способность гурами генерировать звуки при питании обнаружена впервые. Известно, что звуки у этих рыб возникают благодаря «струнному механизму» - вибрации сухожилий при взмахах грудными плавниками. Заглатывание или окончательный отказ от потребления происходят часто после нескольких быстрых повторных опробований, тестирований, схватывании гранулы. Прикосновение жемчужного гурами к грануле Такие звуки обычно регистрируются при агрессивно-иерархических взаимодействиях (Ladich et all., 1992) и нересте (Ladich, 2007). Можно предположить, что диапазон звуковой коммуникации у гурами шире, чем считалось ранее, и включает также взаимоотношения при питании, как у некоторых других видов рыб.

Е.С. Михайлова, А.О. Касумян, М.И. Виноградская Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия, ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И ЗВУКОГЕНЕРАЦИЯ У ГУРАМИ РОДА TRICHOPODUS Жемчужный гурами Trichopodus leerii Мраморный гурами Trichopodus trichopterus sumatranus

У обоих видов лимонная кислота, NaCl и CaCl 2 не влияют на потребление гранул рыбами, тогда как экстракт личинок хирономид усиливает потребление. Сахароза повышает потребление гранул у жемчужного гурами, но снижает у мраморного (Рис. 1). С повышением потребления гранул увеличивается число их повторных схватывании и длительность удержания во рту. Рисунок 1. Вкусовая привлекательность классических вкусовых веществ для мраморного гурами Trichogaster trichopterus sumatranus (зеленые столбцы) и жемчужного гурами Trichogaster leeri (желтые столбцы). 1 – лимонная кислота, 2 – CaCl 2, 3 – NaCl, 4 – сахароза, 5 – экстракт мотыля, 6 – контроль. ** и *** - достоверность отличия от контроля р < 0.01 и р < Свободные аминокислоты по вкусовым свойствам для обоих видов могут быть разделены на привлекательные, индифферентные и детергентные. Однако доля аминокислот разного вкусового качества у двух видов гурами сильно разнится. Так для мраморного гурами большинство аминокислот (14 из 21) принадлежат к группе высоко привлекательных, 6 – к группе индифферентных и только одна аминокислота достоверно снижает потребление гранул в сравнении с контролем (Рис. 2).

У жемчужного гурами наблюдается противоположная ситуация. Только 2 аминокислоты достоверно увеличивают потребление гранул, 6 не оказывают значимого влияния на потребление, а 13 достоверно снижают потребление гранул (Рис. 2). Совпадает отношение этих видов рыб только к вкусу двух аминокислот – серину и аланину, которые для обоих видов являются высоко привлекательными. Все аминокислоты, индифферентные для мраморного гурами, для жемчужного гурами являются детергентными, а среди 6 индифферентных для жемчужного гурами аминокислот 5 являются высоко привлекательными для мраморного гурами, а одна (тирозин) – единственной для этого вида детергентной по вкусу аминокислотой. Рис. 3 Потребление жемчужным гурами гранул, содержащих водные экстракты гидробионтов 1 – личинки хирономид, 2 – м. звезда Fromia milleporella, 3 - Голотурия Pseudocolochirus violaceus, 4 - Голотурия Рис. 4 Число повторных схватывании жемчужным гурами гранул, содержащих водные экстракты гидробионтов

Рисунок 2. Индекс вкусовой привлекательности свободных аминокислот у мраморного гурами Trichogaster trichopterus sumatranus (зеленые столбцы), и жемчужного гурами Trichogaster leeri (желтые столбцы). 1 – пролин (0.1М), 2 – серин (0.1М), 3 – треонин (0.1М), 4 – цистеин (0.1М), 5 – глицин (0.1М), 6 – аланин (0.1М), 7 – норвалин (0.1М), 8 – фенилаланин (0.1М), 9 – валин (0.1М), 10 – метионин (0.1М), 11 – гистидин (0.1М), 12 – аспарагиновая к-та (0.01М), 13 – глутамин (0.1М), 14 – аспарагин (0.1М), 15 – лизин (0.1М), 16 – глутаминовая к-та (0.01М), 17 – изолейцин (0.01М), 18 – лейцин (0.01М), 19 – аргинин (0.1М), 20 – триптофан (0.01М), 21 – тирозин (0.001М). *, **, *** - достоверность отличия от контроля р < 0.05, р < 0.01, р <

Для жемчужного гурами, как и для мраморного связь между потреблением гранул и числом их повторных тестирований не выявлена. Общим в поведении тестирования гранул у обоих видов является и то, что привлекательные гранулы рыбы достоверно дольше удерживают в ротовой полости как после первого схватывания, так и суммарно за все время опыта. Если же рассматривать опыты, завершившиеся потреблением гранулы, отдельно от опытов, завершившихся отказом от потребления, то для обоих видов для всех использованных в работе веществ можно отметить общие закономерности. Так потребляемые гранулы в 2-3 раза чаще подвергаются повторным тестированиям и в 3-4 раза более длительному удержанию за все время опыта, чем отвергнутые. Кроме химически чистых веществ в работе были использованы натуральные экстракты гидробионтов, накапливающие в себе естественные детергенты (Мантейфель, Решетников, 2001; Касумян, Тинькова, 2013, 2014). Проведенные опыты показали, что водные экстракты кожи серой жабы и обоих видов морских тропических голотурий Holothuria atra,

Pseudocolochirus violaceus обладают для жемчужного гурами отталкивающими свойствами, а присутствие в гранулах экстракта морской звезды значимо не влияет на их потребление (Рис. 3). Все гранулы с детергентными по вкусовым свойствам экстрактами рыбы реже подвергали повторным тестированиям (Рис. 4), продолжительность которых была короче, чем при тестировании контрольных гранул (Рис. 5). Полученные данные подтверждают гипотезу о широкой межвидовой эффективности естественных детергентов для рыб. Работа осуществлена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 13–04–00711) и Программы Ведущие научные школы (контракт НШ– ) Holothuria atra, 5 - Кожа серой жабы Bufo bufo, 6 - контроль Рис. 5 Продолжительность удержания жемчужным гурами гранул, содержащих водные экстракты гидробионтов, после первого схватывания (а) и в течение всего опыта (б). аб