Эритроцитопоэз эмбрионального и постнатального периода

Содержание Глава I. Гемоцитопоэз. I.I. Эмбриональное кроветворение. I.II. Постнатальное кроветворение. Глава II. Эритроцитопоэз. Выводы.

Глава I. Гемоцитопоэз. Гемоцитопоэз - процесс образования и развития зрелых клеток периферической крови. Различают эмбриональное кроветворение, которое возникает в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональное, представляющее собой физиологическую регенерацию крови.

I.I. Эмбриональное кроветворение. В нем различают 3 периода: Первый период (внезародышевый) - кроветворение начинается в мезенхиме стенки желточного мешка. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. В них мезенхимные клетки округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки крови. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки крови (бласты). Большинство первичных кровяных клеток митотическийй делится и превращается в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером – мегалобласты. Это превращение совершается в связи с накоплением эмбрионального гемоглобина (HbF) в цитоплазме бластов.

В некоторых первичных эритробластах ядро подвергается кариорексису и удаляется из клеток, в других ядро сохраняется. В результате образуются безъядерные и ядросодержащие первичные эритроциты, отличающиеся большим размером по сравнению с нормоцитами и поэтому получившие название мегалоцитов. Такой тип кроветворения называется мегалобластическим - он характерен для эмбрионального периода. Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты). Протекает с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека.

Второй период (гепато-тима-лиенальный) - печень закладывается примерно на 3-4-ой неделе эмбриональной жизни, а с 5-ой недели она становится центром кроветворения. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярнойй - по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печеночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки крови, из которых образуются бласты, дифференцирующиеся во вторичные эритроциты. Одновременно с развитием эритроцитов в печени образуются зернистые лейкоциты, главным образом нейтрофильные и эозинофильные. Кроме гранулоцитов, в печени формируются гигантские клетки мегакариоциты - предшественники тромбоцитов. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Следующим универсальным органом кроветворения становится селезенки – закладка происходит в конце 1-го месяца эмбриогенеза. Из вселяющихся сюда стволовых клеток происходит экстраваскулярноййе образование всех видов форменных элементов крови, т.е. селезенка в эмбриональном периоде представляет собой универсальный кроветворный орган. Образование эритроцитов и гранулоцитов в селезенке достигает максимума на 5-м месяце эмбриогенеза. После этого в ней начинает преобладать лимфоцитопоэз. В тимусе лимфоциты развиваются из стволовых клеток и заселяют соответствующие зоны вторичных органов лимфоцитопоэза. Тимус закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития, и на 7-8-й неделе его эпителий начинает заселяться стволовыми клетками крови, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса.

Третий период (медулло-тима-лимфоидный). Кроветворные процессы перемещаются в миелоидную гемопоэтическую ткань красного костного мозга и в лимфоидную ткань тимуса, селезенки и лимфатических узлов. В красном костном мозге из стволовых клеток экстраваскулярнойй формируются все форменные элементы крови. Он становится центральным органом кроветворения: универсальный гемопоэз, начинаясь в эмбриональный период, продолжается и в постнатальный. Закладка костного мозга осуществляется на 2-м месяце эмбрионального развития. Первые гемопоэтические элементы появляются на 12-й неделе развития.

I.II. Постнатальное кроветворение. В постнатальный период гемоцитопоэз совершается в специализированных гемопоэтических тканях миелоидной и лимфоидной. В первой образуются эритроциты, все виды гранулоцитов, тромбоциты и моноциты, а также протекают ранние стадии формирования лимфоцитов, а во второй размножаются и дифференцируются Т- и В-лимфоциты и плазмоциты. Миелоидная и лимфоидная ткани создают особое микроокружение для развивающихся гемопоэтических элементов. Стромальные ретикулярные и гемопоэтические клетки функционируют как единое целое.

Среди гемопоэтических клеток миелоидной ткани особое место занимают стволовые клетки крови (СКК). Они являются полипотентными предшественниками всех клеток крови и клеток, относящихся к саморегулирующейся популяции. Морфологически стволовая клетка не идентифицирована, так как она сходна с малым лимфоцитом. СКК делятся митотическийй (полагают, что одна клетка способна совершить около 100 митозов, то есть обеспечить своими потомками всю кроветворную систему) и после цикла пролиферации переходят в состояние покоя. Пролиферативную активность СКК регулируют колониестимулирующие факторы (КСФ), различные виды интерлейкинов (ИЛ-3 и др.).

Каждая СКК в эксперименте или лабораторном исследовании образует одну колонию и называется колониеобразующей единицей. Клетки КОЕ дифференцируются в двух направлениях. Одна линия дает начало полипотентной стволовой клетке (ПСК), которая в дальнейшем будет являться унитарным предшественником для клеток крови всех видом эритроцитарного (КОЕ-Э), гранулоцитарного (КОЕ-ГН, КОЕ- Нейт, КОЭ-Эоз, КОЕ-Баз), моноцитарного (КОЕ-Мо) и мегакариоцитарного (КОЕ-МГКц) рядов гемопоэза.

Вторая линия дает начало полипотентной стволовой клетке предшественнице лимфоцитопоэза. Стволовые клетки, полипотентные стволовые и унипотентные стволовые клетки морфологически не различаются. Из каждой унипотентной клетки образуются незрелые клетки бласты для данного вида клеток, которые можно морфологически идентифицировать.

Глава II. Эритроцитопоэз. Эритроцитопоэз схематично можно представить: СКК ПСК КОЕ-Э проэритробласт эритробласт (базофильный, полихроматофильный, оксифильный) ретикулоцит эритроцит.

Выводы: 1. Кроветворение – сложный многостадийный процесс образования и развития кроветворных клеток, который приводит к появлению зрелых форменных элементов крови. 2. Каждая стадия кроветворения характеризуется особенностями кроветворных клеток и процессов регуляции 3. Нарушение процессов кроветворения приводит к тяжелым патологиям, многие из которых не совместимы с жизнью