Фенотипическая изменчивость и численность бычка-кругляка Neogobius melanostomus в некоторых акваториях Одесского региона Заморов В. В., Рыжко И. Л., Друзенко О. В., Заморова М. А., Леончик Е. Ю.

Карта-схема сбора ихтиологического материала в водоемах Одесского региона 1 – Тилигульский лиман; 2 – Одесский залив; 3 – с. Санжейка; 4 – о. Змеиный; 5 – оз. Ялпуг

Бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) (Perciformes, Gobiidae) – прибрежный эвригалинный эвритермный вид, понтический реликт

Цель исследований Выявить фенотипические признаки группового значения у бычка-кругляка и определить плотность его скоплений в прибрежной зоне моря.

Задачи исследований Изучить изменчивость пластических признаков кругляка. Изучить полиморфизм эстераз исследуемого вида. Рассчитать численность кругляка в акваториях Одесского залива и о. Змеиный

Материал и методы Материалом для исследований послужили особи бычка-кругляка из разных акваторий Одесского региона, выловленные с 2008 по 2010 годы. Морфометрическому анализу подвергнуто не менее 100 экземпляров из каждого района исследований (остров Змеиный, Черное море в районе с. Санжейка, Одесский залив, лиман Тилигул, озеро Ялпуг). Для анализа были отобраны самцы примерно одной размерной группы.

Методы математического анализа Расчеты и построение диаграмм проведены с использованием статистического пакета программ Statistica 6.0. Для выяснения сходства исследуемых популяций применяли кластерный анализ. Сравнительный анализ проводили по 18 морфометрическим признакам. Величины пластических признаков представлены в относительных единицах (%), а также нормированы, для приведения их к единственному масштабу.

Методы математического анализа Для изучения морфометрических характеристик бычка- кругляка применяли методы непараметрической многомерной статистики. Пластические признаки сравнивались с помощью U-критерия Манна-Уитни. Дендограммы построены на основании иерархических алгоритмов кластерного анализа по предварительно стандартизированным значениям признаков. Для определения расстояния между кластерами применялись методы одиночной и полной связей, а также метод Варда. Проведя редукцию данных по пластическим признакам рыб, построены диаграммы распределения изучаемых районов исследований в пространстве главных компонент.

Методы электрофоретических исследований белков Исследования электрофоретических спектров эстераз проводили на тканях жаберных лепестков рыб. Электрофорез проводили в щелочных условиях (рН = 8,3) в системе вертикально-пластинчатого 7 % полиакриламидного геля. Для выявления молекулярных форм ферментов использовали методику, описанную Л. И. Корочкиным (Корочкин и др., 1977). Количественную оценку электрофореграмм осуществляли при помощи специальной компьютерной программы «АнаИС». Менее электрофоретически подвижный аллозим обозначали как S (Slow), а более подвижный – как F (Fast). Для расчета частот соответствующих генотипов в выборках рыб использовали формулу Харди-Вайнберга, степень соответствия наблюдаемых частот генотипов теоретически ожидаемым проводили с использованием метода χ2 (Айала, Кайгер, 1988).

aA PV pL l aD aD 2 r po Lbr hc ic ac 2 c lP aD 3 lD 2 lt wP wV lV Схема морфометрических промеров кругляка

Количество достоверно отличающихся признаков кругляка (%) из акваторий разных типов водоемов Сравниваемые акватории Пластические признаки ГоловаПлавникиТуловище Все признаки Море55,661,96059,3 Лиман-море94,471,426,766,7 Озеро-море61,161,96061,1 Лиман-озеро10042,98072,2

Количество достоверно отличающихся признаков кругляка (%) из морских акваторий Сравниваемые районы Пластические признаки ГоловаПлавникиТуловищеВсе признаки Залив-Санжейка 37 км 83,342,98066,7 Санжейка-Змеиный 170 км 5071,42066,7 Залив-Змеиный 207 км 33,371,42044,4

Количество достоверно отличающихся признаков кругляка (%) из лиманной и морских акваторий Сравниваемые районы Пластические признаки ГоловаПлавникиТуловищеВсе признаки Тилигул-Залив 38 км 83,371,44061,1 Тилигул-Санжейка 75 км 10071,42072,2 Тилигул-Змеиный 245 км 10071,48066,7

Количество достоверно отличающихся признаков кругляка (%) из озерной, лиманной и морских акваторий Сравниваемые районы Пластические признаки ГоловаПлавникиТуловищеВсе признаки Залив-Ялпуг 330 км 66,742,98061,1 Санжейка-Ялпуг 292 км 5071,44055,5 Змеиный-Ялпуг 151 км 66,771,46066,7 Тилигул-Ялпуг 370 км 10042,98072,2

Количество достоверно отличающихся признаков головы кругляка (%) из акваторий разных типов водоемов Сравниваемые акватории Длина головы Высота головы от туловища Высота головы от головы Ширина головы Длина рыла Заорбитальное расстояние Море 66,7 33,3 Море-лиман ,7100 Озеро-море 66,733,310033,310033,3 Лиман-озеро 100 Все акватории

Количество достоверно отличающихся признаков плавников кругляка (%) из акваторий разных типов водоемов Сравниваемые акватории Длина грудного плавника Ширина грудного плавника от туловища Ширина грудного плавника от его длины Длина второго спинного плавника Ширина основания брюшного плавника Длина брюшного плавника Длина хвостового плавника Море 33,366,710066,7 100 Море-лиман 10066, ,366,7 Озеро-море 10033,366,710033,3 66,7 Лиман-озеро 100 Все акватории

Количество достоверно отличающихся признаков туловища кругляка (%) из акваторий разных типов водоемов Сравниваемые акватории Длина от вершины рыла до основания 1 спинного плавника Длина от вершины рыла до основания 2 спинного плавника Антеанальное расстояние Длина от основания грудных до основания 1-го луча анального плавника Длина хвостового стебля Море 66, ,7 Море-лиман 33,3 66,7 Озеро-море 66, ,7 Лиман-озеро 100 Все акватории

Величины CD коэффициента признаков головы кругляка из разных типов водоемов Сравниваемые типы водоемов Длина головы Высота головы от туловища Высота головы от головы Ширина головы Дл ина рыла Заорбитальное расстояние Залив-Санжейка 0,200,320,290,260,33 Санжейка- Змеиный 0,410,220,57 Залив-Змеиный 0,260,23 Тилигул-Залив 0,761,010,650,520,66 Тилигул-Санжейка 0,841,201,061,010,391,24 Тилигул-Змеиный 1,121,190,730,310,260,82 Тилигул-Ялпуг 0,731,431,400,600,840,97 Залив-Ялпуг 0,270,400,621,08 Санжейка-Ялпуг 0,321,600,46 Змеиный-Ялпуг 0,62 0,500,271,18

Величины CD коэффициента признаков плавников кругляка из разных акваторий Сравниваемые акватории Длина грудного плавника Ширина грудного плавника от туловища Ширина грудного плавника от его длины Длина второго спинного плавника Ширина основания брюшного плавника Длина брюшного плавника Длина хвостового плавника Залив-Санжейка 0,760,68 0,54 Санжейка- Змеиный 0,680,350,420,380,82 Залив-Змеиный 0,160,330,200,350,19 Тилигул-Залив 0,550,770,290,300,22 Тилигул- Санжейка 0,660,650,500,240,48 Тилигул-Змеиный 0,69 0,380,280,33 Тилигул-Ялпуг 0,520,330,34 Залив-Ялпуг 0,270,450,20 Санжейка-Ялпуг 0,340,540,68 0,78 Змеиный-Ялпуг 0,39 0,350,540,440,36

Величины CD коэффициента признаков туловища кругляка из сравниваемых акваторий Сравниваемые акватории Длина от вершины рыла до основания 1 спинного плавника Длина от вершины рыла до основания 2 спинного плавника Антеанальное расстояние Длина от основания грудного плавника до основания 1-го луча анального плавника Длина хвостового стебля Залив-Санжейка 0,470,460,39 0,65 Санжейка- Змеиный 0,750,400,610,74 Залив-Змеиный 0,28 Тилигул-Залив 0,22 Тилигул- Санжейка 0,560,98 Тилигул-Змеиный 0,39 Тилигул-Ялпуг 0,450,550,320,81 Залив-Ялпуг 0,380,490,410,51 Санжейка-Ялпуг 0,810,66 Змеиный-Ялпуг 0,62 0,410,59

Величины CD коэффициента признаков головы кругляка из акватории о. Змеиный Варианты сравнения Длина головы Высота головы от туловища Высота головы от головы Ширина головы Дл ина рыла Заорбитальное расстояние 2008 (2 +) Лето – осень 0,310,260, (3 (3+)) Весна – лето 0,410,89 Весна – осень 0,570,380,830,930,46 Лето – осень 0,490, (2+) – 2009 (3 (3+)) Лето 2008 (2+) – весна 2009 (3) 0,860,830,261,440,50 Лето 2008 (2+) – лето 2009 (3+) 0,760,990,370,87 Лето 2008 (2+) – осень 2009 (3+) 0,530,75

Величины CD коэффициента признаков плавников кругляка из акватории о. Змеиный Варианты сравнения Длина грудного плавника Ширина грудного плавника от туловища Ширина грудного плавника от его длины Длина второго спинного плавника Ширина основания брюшного плавника Длина брюшного плавника Длина хвостового плавника 2008 (2+) Лето – осень 0,25 0,220,720, (3 (3+)) Весна – лето 0,680,620,90 Весна – осень 0,720, (2+) – 2009 (3 (3+)) Лето 2008 (2+) – весна 2009 (3) 0,231,020,670,330,83 Лето 2008 (2+) –лето 2009 (3+) 0,430,38 Лето 2008 (2+) – осень 2009 (3+) 0,610,730,57

Величины CD коэффициента признаков туловища кругляка из акватории о. Змеиный Варианты сравнения Длина от вершины рыла до основания 1 спинного плавника Длина от вершины рыла до основания 2 спинного плавника Антеанальное расстояние Длина от основания грудного плавника до основания 1-го луча анального плавника Длина хвостового стебля 2008 (2 +) Лето – осень 0, (3 (3+)) Весна – лето 0,62 Весна – осень 0,810,54 Лето – осень 0, (2+) – 2009 (3 (3+)) Лето 2008 (2+) – весна 2009 (3) 0,031,110,87 Лето 2008 (2+) – лето 2009 (3+) 0,810,99 Лето 2008 (2+) – осень 2009 (3+) 0,570,990,88

aA PV pL l aD aD 2 r po Lbr hc ic ac 2 c lP aD 3 lD 2 lt wP wV lV Предельные величины признаков кругляка из Тилигульского лимана ( max 6 – min 0 )

aA PV pL l aD aD 2 r po Lbr hc ic ac 2 c lP aD 3 lD 2 lt wP wV lV Предельные величины признаков кругляка из озера Ялпуг ( max 2 – min 5 )

aA PV pL l aD aD 2 r po Lbr hc ic ac 2 c lP aD 3 lD 2 lt wP wV lV Предельные величины признаков кругляка из Одесского залива ( max 1 – min 2 )

aA PV pL l aD aD 2 r po Lbr hc ic ac 2 c lP aD 3 lD 2 lt wP wV lV Предельные величины признаков кругляка из района с. Санжейки ( max 8 – min 4 )

aA PV pL l aD aD 2 r po Lbr hc ic ac 2 c lP aD 3 lD 2 lt wP wV lV Предельные величины признаков кругляка из акватории о. Змеиный ( max 0 – min 5 )

Распределение в пространстве главных компонент, рассчитанных по пластическим признакам плавников кругляка из разных районов

Распределение в пространстве главных компонент, рассчитанных по пластическим признакам головы кругляка из разных районов

Результаты кластерного анализа по всем признакам кругляка

Результаты кластерного анализа по туловищным признакам

Результаты кластерного анализа по брюшной присоске

Результаты кластерного анализа по признакам головы

Электрофоретические спектры эстераз бычка-кругляка + Est-4 Est-3 S Est-3 F Est-2 S Est-2 F Est-1 S Est-1 F

Частота аллеля S по локусу Est-3 Частота аллеля S по локусу Est-2 * * * * * Полиморфизм локусов биохимических маркеров в группировках бычка-кругляка из акватории острова Змеиный и Одесского залива

Полиморфизм локусов биохимических маркеров у кругляка из акватории о. Змеиный Частота аллеля S по локусу Est-3 Частота аллеля S по локусу Est-2 * * * *

% Численность возрастных групп (%) кругляка в акватории о. Змеиный по годам

Частота аллеля S по локусам эстераз основных возрастных групп кругляка в акватории о. Змеиный * * * * Локус Est-3 Локус Est-2

Частота аллеля S по локусу Est-3 Частота аллеля S по локусу Est-2 Частота аллеля S по локусам эстераз разных генераций кругляка по годам в акватории о. Змеиный * * * * * * *

Полиморфизм локусов биохимических маркеров у кругляка из Одесского залива Частота аллеля S по локусу Est-3 Частота аллеля S по локусу Est-2 * *

% Численность возрастных групп (%) кругляка в Одесском заливе по годам

Локус Est-3 Локус Est-2 Частота аллеля S по локусам эстераз основных возрастных групп кругляка в Одесском заливе * *

Частота аллеля S по локусу Est-3 Частота аллеля S по локусу Est-2 Частота аллеля S по локусам эстераз разных генераций кругляка в Одесском заливе по годам * * * * * * * *

Остров Змеиный

Численность бычка-кругляка (экз./га) на мелководье некоторых акваторий Черного и Азовского морей Район исследований Донный субстрат Валуны Песок с грядами камней Песок с ракушей О. Змеиный Одесский залив Азовское море (Костюченко, 1969, 1970) --704

Выводы 1.Признаки, связанные с головой могут быть использованы для межпопуляционных различий. Особо важными являются: длина головы, высота головы, длина морды. 2.Тканевые эстеразы бычка-кругляка кодируются четырьмя локусами, которые характеризуются наличием полиморфизма. Наибольший полиморфизм был обнаружен для локусов, кодирующих изоферменты Est-2 и Est-3. 3.Молекулярные формы эстераз могут использоваться в качестве биохимических маркеров для изучения межпопуляционных различий и внутрипопуляционной генетической структуры локалитетов бычковых рыб.

Благодарим за внимание!