1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, Россия, 2 Институт вакцин и сывороток РАМН, Москва, Россия 3 Одесский национальный университет им. И.И. Мечникова, биологический факультет, пер. Шампанский, 2, Одесса, Украина, 4 Одесский филиал Института биологии южных морей НАНУ, Одесса, Украина 5 Днепропетровский Национальный университет им. О. Гончара, Днепропетровск, Украина 6 Воронежский государственный университет, Воронеж, Россия Joint Russian – Ukraine initiative project

Карта-схема с указанием мест взятия выборок трубконосых бычков 1 Черное море; 2 Азовское море; 3 Каспийское море; 4 Балтийское море. Исследованные выборки: р. Волга и ее бассейн: 5 Рыбинское водохр., около пос. Брейтово; 6 р. Шумаровка; 7 р. Сутка; 8 Чебоксарское водохр., устье р. Ока; 9 Куйбышевское водохр., 10 Волгоградское водохр., около с. Квасниковка; Каспийское море: 11 устье р. Сулак; р. Дон и его бассейн: 12 р. Усмань; 13 р. Потудань; 14 р. Икорец; 15 р. Тулучеевка; 16 Цимлянское водохр., устье р. Кумшак; 17 р. Черная Калитва; р. Днепр: 18 Днепровское водохранилище, верхний участок; 19 Днепровское водохранилище, район г. Запорожье; 20 р. Днепр, район г. Херсон; 21 Днепровский лиман; р. Днестр: 22 дельта, протока Турунчук, с. Беляевка (Одесская обл.); р. Дунай: 23 0 километр; басс. р. Мзымта: 24 обводной канал ФГУП «Адлер»; Черное море: 25 Одесский залив, мыс Малый фонтан, р-н пляжа у Гидробиологической станции.

Обозначение гаплотипа в нашей работе Номер GenBank (в скобках дано оригинальное название гаплотипа) Распространение, видовая принадлежность Авторы EU631EU (Pro 28) басс. Каспийского моря (P. cf. semipellucidus)* Neilson, Stepien, 2011 EU606EU (Pro 3) басс. Черного моря, "пресноводный" (P. semilunaris)* EU650EU (Pro 47) EU663EU (Pro 60) EU623EU (Pro 20) басс. Черного моря, "морской" (P. marmoratus)* EU643EU (Pro 40) EU656EU (Pro53) EU666EU (Pro 63) EU636EU (Pro 33)Кумо-Манычская низменность (Proterorhinus sp.)* TNU53678Северная Америка, Великие озера (P. marmoratus) cbi.nlm.nih.g ov/ RG U53673 (haplotype A) Великие озера (Сев. Америка) и басс. Черного моря (N. melanostomus) NFGQ (haplotype 10) Черное море, бассейны Дона и Волги, Кумо-Манычская низменность (N. fluviatilis) i.nlm.nih.gov/ Обозначения гаплотипов трубконосого бычка (Proterorhinus sp.), бычка-песочника (Neogobius fluviatilis) и бычка-кругляка (N. melanostomus) из GenBank, принятые в работе.

Водоем Обозна- чение на рис. 1 Гаплотипы Н1TuH2DNН3H4Н5Н6Н7Н8 р. Волга и ее бассейн Рыбинское водохр., около п. Брейтово 53 р. Сутка63 р. Шумаровка73 Чебоксарское водохр., устье р. Ока 83 Куйбышевское водохр.93 Волгоградское водохр.102 Ка сп. мо ре устье р. Сулак р. Дон и его бассейн р. Усмань123 р. Потудань133 р. Икорец143 р. Тулучеевка1521 Цимлянское водохр.163 р. Черная Калитва173 р. Днепр Днепровское водохр., верхний участок 18 3 около г. Запорожье около г. Херсон20 21 Днепровский лиман21 3 р. Днестр, дельта22 3 р. Дунай,23 3 бассейн р. Мзымта (около г. Адлер) 24 3 Черно е море Одесский залив (мыс Малый фонтан) Всего Распределение гаплотипов цитохрома b (мтДНК) в популяциях трубконосого бычка

Древо построено с применением метода минимальной эволюции (Minimum Evolution, ME). В узлах ветвления указаны их бутстреп-поддержки. Вертикальная шкала отражает принадлежность гаплотипов к определенной группе. Шкала внизу рисунка отражает эволюционное расстояние, рассчитанное в количестве замен нуклеотидных оснований на сайт (значения на шкале умножены на 10000). При построении схемы использованы данные GenBank Схема филогенетических взаимоотношений между выявленными гаплотипами цитохрома b мтДНК трубконосых бычков

Медианная сеть гаплотипов (MSN), выявленных в популяциях трубконосых бычков (Proterorhinus sp.). Диаметр круга соответствует частоте соответствующего гаплотипа. В случаях, когда число нуклеотидных замен, которыми различаются два гаплотипа, больше одного, их число указано рядом с отрезками, соединяющими гаплотипы. Эллипсы охватывают гаплотипы, объединенные в группы/подгруппы при кластеризации

Группы гаплотиповRGNFNFГруппа А Группа В П/группа В1П/группа В2П/группа В3 RGn/c NFNF0,108n/c Группа А0,1470,136 0,004±0,002 Группа В10,1550,1630,100 0,004±0,002 Группа В20,1550,1630,1100,030 0,006±0,004 Группа В30,1670,1650,1200,0300,0250,007±0,002 р-Дистанции между группами гаплотипов бычков, выделенными при построении филогенетического древа; по диагонали указаны значения индекса и стандартные ошибки внутри каждой группы. Для сравнения в таблицу включены: RG гаплотип бычка-кругляка (U53673), NF гаплотип бычка-песочника (GQ444345). n/c значение не рассчитано, так как группа представлена только одной первичной последовательностью.

Водоем, бассейнπН устье р. Сулак (Каспийское море) 0,020±0,0161,000±0,272 басс. р. Волга0,000 басс. р. Дон 0,0003±0,00060,1111±0,0964 басс. р. Мзымта0,000 р. Днепр 0,003±0,0030,833±0,222 р. Днестр0,000 р. Дунай0,000 Одесский залив (Черное море) 0,003±0,0041,000±0,500 Оценки нуклеотидного (π) и гаплотипического (Н) разнообразия для разных географических групп популяций трубконосого бычка.

Эвксинское море Балаханское море Понтическое море Акчагыльское море 5.3 млн. л.н. 3 млн. л.н. 1.7 млн. л.н.

Все трубконосые бычки в исследованной части ареала достоверно дифференцируются на два кластера, уровень различий которых соответствует видовому статусу. Кластер А объединяет выборки из морских и солоноватоводных популяций и бассейна Черного моря – вид P. marmoratus. Кластер В объединяет выборки из пресноводных популяций рек бассейна Черного, Каспийского и Азовского морей, а также из Каспийского моря – вид P. semilunaris Вид P. marmoratus является анцесторным, поскольку его гаплотипы занимают на филогенетическом древе положение ближайшее к его корню. Дивергенция видов приходится на период распада Понтического моря, в Эвксинском море сохраняется P. marmoratus, а в сильно опресненном Балаханском озере-море начинает формироваться P. semilunaris. В Апшеронское время в результате Акчагыльской трансгрессии происходит расселение P. semilunaris по пресноводным экосистемам Понто-Каспийского бассейна преимущественно в западном направлении. В новейшее время отмечено расширение P. semilunaris на север в средние и верхние участки Понто-Каспийских рек и их притоков.