Популяционная экология Демография популяций Кривые выживания

Вернемся к основному определению экологии: Экология – наука о взаимоотношениях организмов (популяций) между собой и с окружающей средой Популяция Окружающая среда r 0 F 1, min F 1, max F 2, min F 2, max Фактор F 2 Фактор F 1 Вспомним концепцию экологической ниши. Внешняя среда характеризуется совокупностью экологических факторов (ресурсов, условий) (на схеме F 1 и F 2 ). А что является характеристикой популяции? Наиболее общей характеристикой популяции является удельная скорость популяционного роста (или, по-другому, удельная скорость роста численности) r Как охарактеризовать среду? И как охарактеризовать популяцию? Два вопроса:

То есть общая схема воздействия среды на популяцию, r Факторы окружающей среды переведенная на экологический язык, преобразуется к виду Популяция Окружающая среда

Однако удельная скорость роста численности r – лишь итоговый показатель состояния популяции, итог протекающих в популяции экологических процессов. Пожалуй, в еще большей степени, чем r, эколога интересуют сами эти процессы, определяющие изменение (= динамику) численности популяции. [Вот, кстати, еще одно определение экологии: Экология – наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов (Krebs, 1978). Распространение и обилие – это и есть динамика численности в пространстве и времени]. Важнейшие из этих процессов – размножение и гибель особей. Если популяция незамкнутая, рассматриваются также иммиграция и эмиграция. См. Krebs, Charles J Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. New York: Harper and Row.

Основные процессы динамики численности популяции Δ N – изменение численности Рождаемость Смертность ИммиграцияЭмиграция Мерой скорости размножения является рождаемость (количество особей, родившихся в единицу времени), мерой темпа гибели является смертность (количество особей, погибших в единицу времени) + + – – N – это плотность популяции, то есть численность в расчете на единицу площади или объема (у водных организмов); размерность – число особей / км 2 или другое подобное выражение Что означают плюсы и минусы на схеме? См. слайд «Основные динамические характеристики популяции»

Для чего нужно знать рождаемость и смертность? В конечном счете, как представляется, для выстраивания причинно-следственных цепочек от факторов окружающей среды к численности популяции, то есть для выявления всей совокупности внешних воздействий на популяцию с точки зрения их влияния на распространение и обилие организмов На следующем слайде, заимствованном из первой лекции, показано воздействие внешних факторов на рождаемость и затем на изменение численности дафний, опосредованное внутрипопуляционными характеристиками, – плодовитостью, долей взрослых особей в популяции и скоростью развития яиц. Обратите внимание, насколько усложняется картина связей и влияний при переходе от самой грубой схемы на втором слайде по этой теме к схеме на следующем слайде (последняя заимствована из работы: Polishchuk L.V. Vijverberg J. Voronov D.A. Mooij W.M. Separating top-down from Bottom-up effects in Daphnia: Contribution analysis of birth rate (in preparation)).

размерно- избирательные хищники ОКРУЖАЮЩАЯСРЕДАОКРУЖАЮЩАЯСРЕДА пища температура доля взрослых A = N a / N плодовитость F = E/N a скорость развития яиц V = 1/D e b Влияние среды на рождаемость b дафний опосредовано скоростью развития яиц V, плодовитостью F и долей взрослых A Дополнительные подробности относительно этого слайда смотрите в первой лекции Факторы средыВнутрипопуляционные показатели ΔNΔNΔNΔN

r – удельная скорость роста численности b – удельная рождаемость d – удельная смертность Законы сохранения в экологии и основные динамические характеристики популяции Переходим к замкнутой популяции Переходим к малым интервалам Δt

Структура популяции Популяция состоит из особей? Да, но не с точки зрения демографии! В контексте демографии популяция состоит из когорт. Когорта – совокупность одновременно родившихся особей одного вида, обитающих в сходных условиях среды, т.е. совокупность особей-ровесников Когорта – это совокупность в точности одновозрастных особей, но на практике когорту нередко отождествляют с поколением – совокупностью особей, родившихся в течение определенного отрезка времени (например, года: сеголетки 0+, годовики 1+ и т.д. в популяции рыб). Таким образом, в каждый момент времени популяция – это совокупность когорт, родившихся в разные моменты времени в прошлом. Например, если в момент t когорта имеет возраст x лет, то она родилась x лет назад в момент t-x Когорту, входящую в состав популяции, называют также возрастной группой. То есть возрастная группа – это тоже когорта (хотя не всегда!). Используется также термин «возрастной класс»

Формирование возрастной структуры с помощью когорт x – возраст, t – время n(x,t) – численность когорты возраста x в момент t n(x,t+1) – численность когорты возраста x в момент t+1 Пунктирные линии – фрагменты кривых выживания (иногда говорят – кривые дожития)

Три типа кривых выживания* (ось ординат логарифмическая!) Возраст x I II III Как выглядит функция, логарифм которой – линейная функция (кривая типа II)? Кривая выживания – это зависимость численности когорты от возраста (или от времени, что для когорты одно и то же) Численность когорты не может возрастать! На какой возраст приходится основная смертность для кривых разного типа? Удельная смертность постоянная (не зависит от возраста) * В иллюстративных целях принято, что начальная численность когорты >1, например, равна 1000; конечная численность когорты также 1, так что l(x) – численность особей возраста x

Кривые выживания: примеры Кривая типа I – выпуклая – характерна для человека и для большинства млекопитающих. Однако обратите внимание, что для человека и тем более для млекопитающих, живущих в дикой природе, в отличие от идеального типа I начальный этап кривой выживания характеризуется заметным спадом, соответствующим младенческой смертности. Кривая типа III – вогнутая – характерна для рыб, выметывающих много- численную икру, морских донных беспозвоночных с планктонной личинкой, паразитов (для паразитов даже говорят о «законе большого числа яиц»). Кривая типа II – линейная (в полулогарифмическом масштабе!), или диагональная. Ее считают характерной для птиц. Фактически это просто промежуточный случай (между типом I и типом II). Однако он очень важен теоретически, поскольку эта кривая характеризует безвыборочную (неизбирательную, не зависящую от возраста) элиминацию. Кривая этого типа используется во многих экологических моделях. Кроме того, она нередко встречается на практике.

Луна-рыба (Mola mola) выметывает до 300 млн. икринок! Это самая большая плодовитость не только среди рыб, но и среди всех позвоночных Крайний пример организма с кривой выживания типа III Фото с сайта: Интересно, что луна- рыба – самая крупная из всех костных рыб, ее вес достигает 1000 кг и даже больше! Обратите внимание, что у млекопитающих число потомков с увеличением размера тела падает, а у рыб, видимо, наоборот

Вогнутые l x кривые: D.E. Sette в 1943 г. опубликовал данные о выживаемости ранних стадий макрели Scomber scombrus в Атлантике в 1932 году, неблагоприятном по условиям для развития планктона Из лекций А.М. Гилярова

Выяснилось, что в течении первых 70 суток жизни смертность макрели Scomber scombrus составила % (100% - число отложенных яиц) Из миллиона икринок получалось 6 личинок, достигших длины мм Из лекций А.М. Гилярова

Диагональные l x кривые

Из лекций А.М. Гилярова чибис

Из лекций А.М. Гилярова

К сожалению, при изображении кривых выживания существует путаница. Иногда вместо логарифма l ( x ), то есть логарифма числа особей в когорте, используется само это число (без логарифмирования). Вид кривых типа I и III при этом качественно почти не меняется, однако кривая типа II выглядит совсем по-другому. Кривая, которая после логарифмирования является линейной (тип II), без логарифмирования выглядит вогнутой. То есть стано- вится кривой другого типа! Что откладывать по оси ординат – ln l ( x ) или просто l ( x )? Число особей в когорте n (x) ln (n(x) Возраст x I II III Численный пример показывает изменение формы кривой типа II, если не проводить логарифмирования

Некоторые свойства кривой типа II, или о пользе логарифмирования (1) Почему так важен полулогарифмический масштаб при построении кривых выживания? Кривая типа II в арифметическом масштабе (то есть без логарифмирования) описывается убывающей экспоненциальной функцией. График этой функции – вогнутая кривая Коэффициент d в показателе степени, как сейчас будет показано, есть удельная смертность особей в когорте, или вероятность их гибели (в единицу времени) - см. следующий слайд Действительно, после логарифмирования эта кривая превращается в прямую линию, то есть в кривую выживания типа II

Смысл коэффициента d в уравнении кривой выживания типа II Продифференцируем это уравнение Некоторые свойства кривой типа II (2) В левой части уравнения стоит удельная смертность особей в когорте, а в правой коэффициент d. То есть d есть удельная смертность особей. Значит, при кривой типа II удельная смертность особей в когорте постоянна, то есть элиминация безвыборочная (не зависит от возраста) Удельная смертность особей в когорте – это одновременно вероятность их гибели. Почему? (1)

Еще о пользе логарифмирования (3) Реальные кривые выживания могут быть совершенно произвольной формы. Единственное их общее свойство состоит в том, что они не могут возрастать. Тем не менее если мы произвольную кривую выживания построим в полулогарифмическом масштабе (как, собственно, это и надо делать), то наклон этой кривой, взятый со знаком минус, будет представлять удельную смертность. Почему? Возраст x x1x1 x2x2 ln[n(x 1 )] ln[n(x 2 )] Наклон кривой выживания взятый со знаком минус То есть γ = d (сравните с уравнением (1) на предыдущем слайде)

llSheepRamStandingOnRock.html Баран Далла (Ovis dalli) Adolph Murie (1899 – 1974) Из лекций А.М. Гилярова

ology/2007/06/return_to_the_world _of_sheep.php Из лекций А.М. Гилярова Баран Далла (Ovis dalli)

Обложка классической работы Адольфа Мури, в которой он привел данные по смертности барана Далла в разных возрастах, послужившие основой для построения кривой выживания Книга полностью выложена на сайте (в открытом доступе): В работе Мури в главе 3 приводятся материалы по повозрастной смертности барана Далла (возраст умерших животных определялся по годовым кольцам прироста на поверхности рога; самые ранние кольца находятся на дистальном конце рога). Всего имеются данные по 608 черепам, однако только у 464 из них сохранились рога. У остальных 144 экземпляров возраст мог быть определен лишь приблизительно (по стертости зубов). Эти звери относились к старшим возрастам ( 9 лет) и для упрощения расчетов в последующей таблице не учтены.

Когортная таблица выживания для барана Далла (Ovis dalli) (построена по материалам анализа 464 черепов) x, годы mxmx nxnx n x (1000) lxlx dx=qxdx=qx LxLx TxTx exex

x – возраст, точнее, возрастной интервал или класс; 0+ означает интервал от 0 до 1 года (ягнята-сеголетки), 1+ означает интервал от 1 до 2 лет (годовики) и т.д. m x – число погибших в интервале от 0 до 1 года ( x = 0+), от 1 до 2 лет ( x = 1+) и т.д. В случае барана Далла это данные полевых учетов, которые служат основой для всех последующих расчетов n x – число выживших на начало возрастного интервала x +, или восстановленная численность когорты Величины, входящие в таблицу выживания (1) и т.д. Вы легко можете проверить эти уравнения по таблице выживания на предыдущем слайде!

n x (1000) – то же, что n x, только из расчета на начальную численность когорты n 0 = 1000 особей l x = n x / n 0 – доля особей, доживших до возраста x ; график этой функции есть кривая выживания d x (в других обозначениях q x ) – удельная смертность особей в когорте, или удельная повозрастная смертность Величины, входящие в таблицу выживания (2) Вы легко можете проверить эти уравнения по таблице выживания для барана Далла!

Величины, входящие в таблицу выживания (3) e x – средняя («ожидаемая») продолжительность жизни после достижения возраста x ; например, e 0 - средняя продолжитель- ность жизни новорожденных особей. Средняя продолжительность жизни новорожденных особей равна площади под кривой выживания (см. след. слайды) L x и T x – вспомогательные величины для определения e x, то есть для расчета площади под кривой выживания и т.д. (см. следующий слайд)

Графики, которые можно построить на основе таблицы выживания (на примере барана Далла) (1) Обратите внимание, что e 0 = 7.1 лет из таблицы выживания численно примерно соответствует площади под кривой l x (фигуру под кривой можно приблизительно считать прямоугольным треугольником) Возраст, годы L x – это площадь указанного прямоугольника. Сумма L x дает площадь под кривой выживания, то есть T 0 = e 0. Кривая выживания (в арифметическом масштабе)

Годы Бараны Барано-годы Из лекций А.М. Гилярова (с изменениями) Площадь под кривой выживания Размерность площади под кривой выживания: «барано-годы» (в общем случае «особи × возраст»)

Графики, которые можно построить на основе таблицы выживания (на примере барана Далла) (2) Кривая выживания (в логарифмическом масштабе) Возраст, годы Хищничество волков на годовиках Хищничество волков на старых и больных особях

Графики, которые можно построить на основе таблицы выживания (на примере барана Далла) (3) Удельная смертность особей в когорте (удельная повозрастная смертность) Хищничество волков на годовиках ? Хищничество волков на старых и больных особях Обратите внимание, что этот график гораздо более информативен, чем предыдущий! График d x информативнее, чем график ln( n x )

Некоторые графики, которые можно построить на основе таблицы выживания (на примере барана Далла) (4) Ожидаемая продолжительность жизни Ожидаемая продолжительность жизни в общем убывает с увеличением возраста, как и следовало ожидать. Однако на графике выделяются два небольших подъема. Подъем в конце жизни почти наверняка является артефактом, подъем в начале жизни НЕ является артефактом и связан с высокой смертностью годовиков Возраст, годы Подъем в начале жизни Подъем в конце жизни

Площадь под кривой выживания l(x) равна средней («ожидаемой») продолжительности жизни новорожденных особей l(x) – вероятность выживания до возраста x (стандартное определение) Возраст x 0x1x1 x2x2 x3x3 x n = x max xixi x max Средний возраст гибели особей = Средняя продолжительность жизни 0

Площадь под кривой выживания равна средней («ожидаемой») продолжительности жизни новорожденных особей (продолжение) Интегрирование по частям:

Возраст x x max Ожидаемая продолжительность жизни особей произвольного возраста x 0 Возраст x x0x0 x max Ожидаемая продолжительность жизни новорожденных особей 0 0

При такой кривой выживания средняя продолжительность жизни новорожденных особей имеет особенно простой вид: она просто равна обратной величине удельной смертности в когорте Средняя продолжительность жизни новорожденных особей при кривой выживания типа II (1) Чтобы доказать этот замечательный результат, надо просто найти площадь под кривой выживания, то есть проинтегрировать уравнение (1) (поскольку в уравнении (1) начальная численность когорты равна n 0, надо не забыть поделить на n 0 )

Из лекций А.М. Гилярова

Средняя ожидаемая продолжительность жизни мужчин на 2009 г. По данным: Из лекций А.М. Гилярова

Что это означает? Это значит, что мужчины, родившиеся в 2008 году, при сохранении существующей в 2008 году структуры повозрастной смертности, в среднем проживут примерно 62 года «По данным Росстата, ожидаемая продолжительность жизни в России на 2008 год составляла 67,9 лет (61,8 у мужчин и 74,2 у женщин).» (Википедия, Ожидаемая продолжительность жизни) Точный смысл предыдущей фразы такой: Сохранение «структуры повозрастной смертности» означает сохранение удельной повозрастной смертности d x. Поскольку d x = m x / n x, то задав некоторую начальную численность когорты n 0, например, n 0 = 1000 особей, и зная d x, можно восстановить ход численности в когорте (то есть кривую выживания) и определить ожидаемую продолжительность жизни особей любого возраста. То есть средняя продолжительность жизни в таком-то году несет информацию не о том, сколько реально проживут люди, родившиеся в этом или каком-то другом году, а о том, каково распределение повозрастной смертности в данном году.

Зачем нужна перепись населения? Одно из предназначений переписи населения состоит в том, чтобы определить точную численность населения в разных возрастных классах (возрастной состав популяции), n x. Поскольку смертность m x в разных возрастных классах в общем известна (по данным ЗАГСов), по результатам переписи можно определить удельную повозрастную смертность d x = m x / n x. А зная d x, можно построить кривую выживания и рассчитать среднюю продолжительность жизни – важнейший показатель благополучия популяции.