Современная теория конкуренции: От модели Лотки-Вольтерры до ресурсной теории конкуренции Тильмана (с включением материала по экспоненциальной и логистической моделям роста численности и r и K жизненным стратегиям)

Конкуренция «Конкуренция – это взаимодействие организмов (одного или разных видов), проявляющееся как взаимное угнетение друг друга и возникающее из-за того, что им нужен один и тот же имеющийся в недостаточном количестве ресурс, или же из-за того, что организмы эти даже в условиях обилия общего ресурса снижают его реальную доступность, активно мешая друг другу. Таким образом, при конкуренции обязательно не только наличие какого-либо общего ресурса (= потребляемого компонента среды), но и его нехватка или ограниченная доступность.» (А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с ) О конкуренции см. А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с

«Конкуренция – это взаимодействие организмов (одного или разных видов), проявляющееся как взаимное угнетение друг друга и возникающее из-за того, что им нужен один и тот же имеющийся в недостаточном количестве ресурс, или же из-за того, что организмы эти даже в условиях обилия общего ресурса снижают его реальную доступность, активно мешая друг другу. Таким образом, при конкуренции обязательно не только наличие какого-либо общего ресурса (= потребляемого компонента среды), но и его нехватка или ограниченная доступность.» (А.М. Гиляров) Разбор приведенного на предыдущем слайде определения конкуренции Что является мерой взаимного угнетения? Вы можете об этом догадаться! Такой мерой является уменьшение удельной скорости роста численности r в присутствии особей собственного вида или вида- конкурента. Об этом можно догадаться хотя бы потому, что r уже не в первый раз возникает в ходе нашего курса как фундамента- льная мера сос- тояния популяции Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая Конкуренция бывает за ресурс. За условия конкурировать нельзя! (Вспомните различие между условиями и ресурсами.) Ресурсом может быть (1) пища для животных, (2) элементы минерального питания для растений, (3) пространство – места для нереста, гнездования, субстрат для оседания личинок, (4) многое другое Конкуренция бывает эксплуатационная (когда особи одного или разных видов снижают обилие или доступность общего ресурса, но прямо не сталкиваются друг с другом) и интерференционная (когда особи активно мешают друг другу, вступают в схватку за ресурс)

Основное различие между внутривидовой и межвидовой конкуренцией Можно ли вымереть в результате внутривидовой конкуренции? Нет (кроме, возможно, каких-то экзотических случаев) Можно ли вымереть в результате межвидовой конкуренции? Да

Классическая теория конкуренции базируется на логистической модели роста численности Экспоненциальный рост численности описывается В свою очередь логистическую модель можно рассматривать как развитие экспоненциальной модели роста численности либо дифференциальным уравнением (которое Вы уже прекрасно знаете!): N N Скорость роста NУдельная скорость роста N либо соответствующим интегральным уравнением: t Численность N r m – максимальная удельная скорость роста численности, или репродуктивный потенциал

Вывод интегральной формы уравнения экспоненциального роста

Логистический рост численности описывается либо дифференциальным уравнением: либо соответствующим интегральным уравнением: Аналогично экспоненциальной модели роста численности Задание: (1)Сравните дифференциальное уравнение для логистического роста с дифференциальным уравнением для экспоненциального роста (2)Проинтерпретируйте множитель (K-N)/K. Чему он равен при N = 0? При N = K? (3)Величина K называется емкостью среды. Объясните это название

Графическое представление дифференциальной формы логистического уравнения N Скорость роста N K0½ KNK0 Удельная скорость роста N Сравните этот график с графиком скорости роста по экспонен- циальной модели Сравните этот график с графи- ком удельной скорости роста по экспоненци- альной модели. В чем состоит различие?

Графическое представление интегральной формы логистического уравнения На графике K = 1, а N 0

Вывод интегральной формы уравнения логистического роста

Логистическое уравнение в интегральной форме Упражнение: В Wikipedia логистическое уравнение приводится в такой форме: Показать, что обе формы эквивалентны Вывод интегральной формы уравнения логистического роста (окончание)

Логистическая модель роста численности приводит к двум жизненным стратегиям (life-history strategies) – r и K Интересно, что r – буква маленькая (строчная), а K – большая (прописная), и оба этих обозначения происходят из обозначения параметров логистического уравнения r- и K- жизненные стратегии

(1) Однократное размножение на протяжении жизни (semelparity, big-bang reproduction). Типичные r-стратеги Примеры: однолетние растения (напр. горох), некоторые насекомые (напр. поденки), дальневосточные лососи Две стратегии размножения ( 2) Многократное размножение на протяжении жизни (iteroparity). Относительно организмов с однократным размножением такие организмы являются K-стратегами. Наблюдается у большинства организмов. (Однако вспомните пример с дафниями в 4- й лекции, когда при недостатке пищи они вели себя как K-стратеги (вкладывали ресурсы в основном в соматическую массу, т.е. в поддержание жизнедеятельности), а при избытке пищи – как r-стратеги (вкладывали ресурсы в размножение.) ) Фото: Горох Поденка Caenis horaria (Ephemeroptera) Чавыча (king salmon) Oncorhynchus tschawytscha

Robert Helmer MacArthur ( ) MacArthur and Wilson 1967 The Theory of Island Biogeography Две стратегии: r и K

K-виды, находятся в состоянии относительно стабильной численности, вблизи емкости среды K (на графике K = 1) r-виды, находятся в состоянии быстрого (близкого к экспоненциальному) роста численности с удельной скоростью ~ r m Однако эта картинка может создать ложное представление, что K-виды характеризуются высокой численностью, а r-виды – низкой. Все как раз наоборот! r- и K- жизненные стратегии – тайна имени

Характеристики r- и K-видов (r- и K-стратегов) Признакr-видыK-виды Скорость роста численностиВысокая, близкая к r m Низкая, много меньше r m Размер популяции Изменчивый во времени, обычно значительно ниже емкости среды K Относительно постоянный во времени, близкий к емкости среды K Размер телаМелкийКрупный Размер помета или кладкиБольшойМалый Размер потомков (отн. размера тела взрослых) МелкиеКрупные Развитие до половой зрелости БыстроеМедленное Число актов размножения за время жизни Часто один (semelparity)Часто много (iteroparity) Смертность Высокая, обычно не зависящая от плотности Низкая, обычно зависящая от плотности Продолжительность жизниКороткаяДлинная Выживаемость молодиНизкаяВысокая По: Pianka E.R On r- and K-selection. Am. Nat. 104:

Классическая модель конкуренции Лотки-Вольтерры: Логика уравнений Экспоненциальный рост численности первого вида – экспоненциальное уравнение описывает рост при полном отсутствии конкуренции (популяция ничем не лимитирована) Логистический рост численности первого вида – логистическое уравнение описывает рост при наличии внутривидовой конкуренции. Это происходит в силу наличия «замедляющего» члена (K-N)/K; с ростом N величина (K-N)/K уменьшается и скорость роста замедляется. Рост численности первого вида при наличии второго вида – это уравнение описывает рост как с учетом внутривидовой конкуренции, так и с учетом межвидовой конкуренции Коэффициент конкуренции α 12 пока- зывает, во сколько раз одна особь 2-го вида потребляет больше ресурсов (или занимает больше пространства), чем одна особь 1-го вида. Т.е. это коэффициент воздействия 2-го вида на 1-й вид.

Классическая модель конкуренции Лотки-Вольтерры: Логика уравнений (этот слайд содержит ту же информацию, что предыдущий, только для второго вида) Экспоненциальный рост численности второго вида – экспоненциальное уравнение описывает рост при полном отсутствии конкуренции (популяция ничем не лимитирована) Логистический рост численности второго вида – логистическое уравнение описывает рост при наличии внутривидовой конкуренции. Это происходит в силу наличия «замедляющего» члена (K-N)/K; с ростом N величина (K-N)/K уменьшается и скорость роста замедляется. Рост численности второго вида при наличии первого вида – это уравнение описывает рост как с учетом внутривидовой конкуренции, так и с учетом межвидовой конкуренции Коэффициент конкуренции α 21 пока- зывает, во сколько раз одна особь 1-го вида потребляет больше ресурсов (или занимает больше пространства), чем одна особь 2-го вида. Т.е. это коэффициент воздействия 1-го вида на 2-й вид.

Классическая модель конкуренции Лотки-Вольтерры: уравнения для двух видов и допущения, на которых они основаны Главное допущение: конкуренцию можно описать в терминах численностей, без учета ресурсов. Теория конкуренции подразумевает общий ресурс, но ресурса в этих уравнениях нет! А теперь объединим уравнения конкуренции для первого и второго вида – получим систему уравнений для описания конкуренции двух видов Допущения, лежащие в основе уравнений: ( 1) Емкость среды для каждого вида, K 1 и K 2, и коэффициенты конкуренции α 12 и α 21 – величины постоянные. (То, что максимальная удельная скорость роста r m постоянна, – это, скорее, не допущение, а свойство вида.) (2) r = (1/N)(dN/dt) есть линейная убывающая функция численности (плотности) как собственного вида, так и вида-конкурента. Воздействие на популяцию (в данном случае воздействие со стороны конкурентов), при котором r зависит от плотности, называется плотностно-зависимым эффектом. Модель Вольтерры-Лотки предполагает линейность плотностно-зависимых эффектов (как для одного вида, так и для другого). Вопрос: как ведут себя рождаемость и смертность в случае линейной зависимости r = (1/N)(dN/dt от плотнос- ти популяции? Для упрощения рассмотрите ситуацию только внутри- видовой конкуренции.

Классическая модель конкуренции: уравнения нулевых изоклин Нулевая изоклина для 1-го вида – множество точек в пространстве (N 1, N 2 ), для которых скорость роста численности первого вида равна нулю Нулевая изоклина для 2-го вида – множество точек в пространстве (N 1, N 2 ), для которых скорость роста численности второго вида равна нулю Уравнения конкуренции Вольтерры-Лотки в явном виде решить нельзя, поэтому приходится прибегать к качественному исследованию поведения решений в фазовом пространстве (N 1, N 2 ) (это поведение, схематически изображенное в виде стрелочек-векторов, представлено на следующих слайдах)

Классическая модель конкуренции: графики нулевых изоклин 1 2 Побеждает вид 1 (независимо от начальных условий) 2 Побеждает вид 2 (независимо от начальных условий) 1 2 Равновесие устойчивое 1 2 Равновесие неустойчивое* (какой вид побеждает, первый или второй, зависит от начальных условий) Виды могут сосуществовать? 1 Красная линия – нулевая изоклина для 1-го вида Синяя линия – нулевая изоклина для 2-го вида * В математике такой тип неустойчивого равновесия называется неустойчивый узел

Поле направлений (динамической системы) и траектории изменения N 1 и N Побеждает вид 1 2 Побеждает вид Равновесие устойчивое 1 2 Равновесие неустойчивое 1 Стрелочки (они образуют поле направлений) показывают направление изменений численности в пространстве (N 1,N 2 ) Логика построения поля направлений: Возьмем какую-нибудь точку на нулевой изоклине (пусть это будет точка A на нулевой изоклине для 1-го вида). Сдвинемся от точки А по вертикали вверх, в точку B. Скорость роста 1- го вида в этой новой точке будет отрицательной. (Почему?) Затем сдвинемся от точки A по горизонтали вправо, в точку C. Скорость роста 1- го вида в этой новой точке будет опять отрицательной. (Почему?) Этот мысленный эксперимент можно проделать для всех точек выше и ниже нулевой изоклины и получить поле для 1-го вида, показанное на рисунках. A B С Для построения поля направлений для 2-го вида нужно проделать все то же самое, только отталкиваясь от изоклины для 2-го вида

1 2 Побеждает вид 1 (независимо от начальных условий) Эти неравенства выполняются, когда коэффициент воздействия первого вида на второй, α 21, большой, а коэффициент воздействия второго вида на первый, α 12, - маленький. (Почему?) Неудивительно, что в результате сильного воздействия первого вида на второй побеждает первый вид! Как объяснить сильное воздействие первого вида на второй и слабое воздействие второго вида на первый в терминах ниши? Ниша вида 1 включает нишу вида 2 (т.е. вид 1 более эврибионтен, например, имеет более разнообразные места для гнездования или для нерестилищ) – поэтому вид 1 побеждает. F1F1 F2F2 Вид 1 Вид 2 Механизм победы первого вида: Соотношение между коэффициентами конкуренции, когда побеждает вид 1

2 1 Побеждает вид 2 (независимо от начальных условий) Эти неравенства выполняются, когда коэффициент воздействия второго вида на первый, α 12, большой, а коэффициент воздействия первого вида на второй, α 21, - маленький. (Почему?) Неудивительно, что в результате сильного воздействия второго вида на первый побеждает второй вид! Как объяснить сильное воздействие второго вида на первый и слабое воздействие первого вида на второй в терминах ниши? Ниша вида 2 включает нишу вида 1 (т.е. вид 2 более эврибионтен, например, имеет более разнообразные места для гнездования или для нерестилищ) – поэтому вид 2 побеждает. F1F1 F2F2 Вид 2 Вид 1 Механизм победы второго вида совершенно аналогичен механизму победы первого вида

Классическая модель конкуренции 1 2 Побеждает вид 1 2 Побеждает вид Равновесие устойчивое 1 2 Равновесие неустойчивое Анализ НЕУСТОЙЧИВОГО равновесия 1 Теперь оба вида воздействуют друг на друга (то есть подавляют друг друга) сильно, так что один вид вытесняет другой (какой именно – зависит от начальных условий)

1 2 Побеждает вид 1 2 Побеждает вид Равновесие неустойчивое 1 В этом случае виды подавляют друг друга слабо, так что возможно сосуществование Анализ УСТОЙЧИВОГО равновесия Классическая модель конкуренции Равновесие устойчивое

Как классическая модель конкуренции Вольтерры-Лотки соотносится с принципом конкурентного исключения Гаузе?

Экологическая ниша Экологическая ниша – «место», занимаемое видом в сообществе место можно понимать буквально – как место в пространстве, т.е. пространственное распределение вида (Grinnell) место можно понимать как положение вида в цепях питания, т.е. как набор необходимых виду пищевых ресурсов (пищевых организмов, элементов минерального питания у растений и т.д.) (Elton) положение вида в многомерном пространстве условий и ресурсов (многомерная ниша Хатчинсона, Hutchinson)

Принцип конкурентного исключения и экологическая ниша Принцип конкурентного исключения состоит в том, что формулировка, вытекающая из модели конкуренции Вольтерры- Лотки в интерпретации Г.Ф. Гаузе --- «два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из видов будет вытеснен другим» (А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 159) формулировка, вытекающая из ресурсной теории конкуренции Тильмана: --- «число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянных условиях гомогенного местообитания с постоянными численностями, не может превышать числа плотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций» (А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 166)

Как классическая модель конкуренции Вольтерры-Лотки соотносится с принципом конкурентного исключения Гаузе? Ведь мы видели, что в одном случае из 4-х устойчивое сосуществование возможно! В трех случаях из 4-х, когда устойчивое сосуществование невозможно (побеждает один из конкурентов), один вид воздействует на другой или оба вида воздействуют друг на друга сильно. Это интерпретируется как ситуация, когда оба вида занимают одну и ту же экологическую нишу. В том одном случае из 4-х, когда устойчивое сосуществование невозможно, виды воздействуют друг на друга слабо. Этот случай интерпретируется как ситуация, когда виды занимают разные экологические ниши.

Г.Ф. Гаузе в знаменитой книге «Борьба за существование» (The struggle for existence, 1934, русское изд. 2002) пытался, но, по-видимому, у него в большинстве его опытов не получилось (см. также В.Н. Тутубалин, Ю.М. Барабашева, Г.Н. Девяткова, Е.Г. Угер Анализ работ Г.Ф. Гаузе о динамике численностей видов в биологических сообществах Классическая теория конкуренции: была ли она подтверждена экспериментально? (1) Paramecium aurelia vs. P. caudatum Рис. 24 из Гаузе (1934) Коэффициенты конкуренции в уравнениях для P. caudatum и P. aurelia определить не удалось Рис. 22 из Гаузе (1934)

«Нам остается теперь рассмотреть второй этап конкуренции, т.е. непосредственное вытеснение одного вида другим. […] В наших опытах главным фактором, регулирующим скорость потока популяции, было следующее техническое мероприятие: ежедневно бралась проба, равная 1/10 части популяции, которая затем отбрасывалась. […] Ежедневно биомасса каждого вида уменьшалась на 1/10 часть. Если бы виды были одинаковы по своим свойствам, то каждый из них снова увеличился бы на 1/10, и не происходило бы никакого изменения соотношений между видами. Однако, так как один вид растет скорее другого, то он успевает не только восполнить свою потерю, но и захватить часть пищевых ресурсов другого вида. В результате, каждое элементарное движение популяции приводит к уменьшению биомассы медленно растущего вида и заканчивается в конце концов полным его исчезновением.» (Gause 1934, цитируется по Гаузе 2002, с. 108) (См. также М. Уильямсон Анализ биологических популяций, с. 169) Замечание Г.Ф. Гаузе к опытам с парамециями Но изъятие особей, то есть дополнительный источник смертности, не предусмотрен моделью Вольтерры-Лотки!

Классическая теория конкуренции: была ли она подтверждена экспериментально? (2) Saccharomyces cerevisiae (вид 1) vs. Schizosaccharomyces kephir (вид 2) Первый эксперимент (анаэробные условия, 1931 год) Первый вид: K 1 = 13.0, α 12 = 3.15 => K 1 / α 12 = 4.13 Второй вид: K 2 = 5.8, α 21 = => K 2 / α 21 = Теория: Побеждает вид 2 1 Эксперимент: Побеждает вид 1 Рис. 14 и 15 из Гаузе (1934)

Классическая теория конкуренции: была ли она подтверждена экспериментально? (3) Saccharomyces cerevisiae (вид 1) - Schizosaccharomyces kephir (вид 2) Второй эксперимент (анаэробные условия, 1932 год) Первый вид: K 1 = 6.25, α 12 = 3.05 => K 1 / α 12 = 2.05 Второй вид: K 2 = 3.0, α 21 = => K 2 / α 21 = Теория: Побеждает вид 2 1 Эксперимент: Побеждает вид 1 Рис. 17 из Гаузе (1934)

Классическая теория конкуренции: была ли она подтверждена экспериментально? (4) Saccharomyces cerevisiae (вид 1) - Schizosaccharomyces kephir (вид 2) Третий эксперимент (аэробные условия, 1932 год) Первый вид: K 1 = 9.80, α 12 = 1.25 => K 1 / α 12 = 7.84 Второй вид: K 2 = 6.9, α 21 = => K 2 / α 21 = Теория: Побеждает вид 1 1 Эксперимент: Побеждает вид 1? Рис. 17 из Гаузе (1934)

Классическая теория конкуренции: была ли она подтверждена экспериментально? (5) Эксперименты Галлахера с соавторами (Gallagher E.D., Gardner G.B., Jumars P.A Competition among the pioneers in a seasonal soft-bottom benthic succession: field experiments and analysis of the Gilpin-Ayala competition model. Oecologia 83: ; цит. по N.J. Gotelli. A Primer of Ecology. 1995) Конкуренция за пищу – диатомовые водоросли – между полихетой Hobsonia florida и несколькими близкими видами олигохет, которые «на экологическом уровне строгости» (по аналогии с «физическим уровнем строгости» при рассмотрении математических вопросов) можно считать одним видом. K 1 (Hobsonia) = 64.2, α 12 = K 2 (олигохеты) = 50.7, α 21 = K 1 = 64.2 < K 2 /α 21 = 67.2 K 2 = 50.7 > K 1 /α 12 = 45.6 Нулевая изоклина для полихеты Hobsonia Нулевая изоклина для олигохет Согласно теории, должны побеждать олигохеты, а на самом деле наблюда- ется либо сосуществование, либо, возможно, численное преимущество Hobsonia (на 55 день эксперимента) Результаты на 55-й день эксперимента

Ресурсная теория конкуренции Тильмана (David Tilman) (resource-based competition theory) (1) В теории в явном виде присутствуют ресурсы (или ресурс, если конкуренция за один ресурс) – в классической теории конкуренции Вольтерры-Лотки ресурсов нет! (2) Успех вида в конкуренции определяется пороговой концентрацией ресурса для этого вида, а возможность сосуществования с др. видами – скоростью потребления лимитирующего ресурса (наклоном вектора потребления в точке равновесия) (3) Это – графическая теория. Графическая теория не заменяет строгой математической теории. Однако теория, изложенная на графическом языке, часто (хотя не всегда!) обладает большей общностью и всегда обладает большей наглядностью, что облег- чает ее восприятие и открывает возможность для экспериментальной проверки

Два типа экологических факторов: условия и ресурсы Условия (или условия существования): температура, соленость, влажность, то есть то, что является характеристикой среды, не зависящей или как правило не зависящей от жизнедеятельности организмов. Ресурсы: биогены (н-р, азот, фосфор), вода и свет для растений (хотя свет для растений верхнего яруса является условием), пища для животных, то есть то, что потребляется организмами («потребляется» в широком смысле, например, дупла для постройки гнезд или места для нереста не потребляются в буквальном смысле, но тоже являются ресурсами) и, таким образом, сильно зависит от количества организмов и от интенсивности их жизнедеятельности. «Точно так же, как нитраты, фосфаты и свет могут быть ресурсами для растения, нектар, пыльца и дупло в колоде могут быть ресурсами для пчелы, а желуди, орехи, прочие плоды и семена и дупло побольше – для белки. » (Tilman 1982, цит. по Бигон и др. Т , с. 112) См. А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 7 М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология: Особи, популяции и сообщества. Том , с ,

Что такое пороговая концентрация ресурса? Удельная рождаемость b Временной ход обилия потребителя и ресурса Пороговая концентрация ресурса – концентрация, при которой рождаемость потребителя равна его смертности, так что скорость роста численности равна нулю и численность постоянна Удельная смертность m Пороговая концентрация ресурса R* Вопрос: найдите ошибку на правом графике. Подсказка: как меняется скорость роста численности в зависимости от R - на левом графике? на правом графике? Какой области левого графика соответствует эта область правого графика? Удельная скорость роста r r

Как определяется пороговая концентрация ресурса? Расчет пороговой концентрации ресурса R* b b max k b max /2 R Удельная рождаемость, [время] -1 Концентрация биогена константа полунасыщения k Уравнение Моно (Monod 1950) Итак, пороговую концентрацию можно измерить (хотя бы в лабораторных условиях), в отличие от коэффициентов конкуренции, которые определяют исход конкуренции в модели Вольтерры-Лотки. Эти коэффициенты, как мы видели, даже в лабораторных условиях определить весьма проблематично.

Механизм победы в конкуренции основан на простом правиле, относящемся к пороговой концентрации ресурса: у кого порог ниже, тот и победитель! Конкуренция 2-х видов за один ресурс: механизм конкурентного исключения В диапазоне концентрации ресурсов R B * < R < R A * (обозначен на рисунке зеленым овалом) скорость роста численности вида A отрицательная, а скорость роста численности вида B – все еще положительная. Поэтому в ситуации как на рисунке, когда R B * < R A *, побеждает вид B Вид AВид B r A > 0r A < 0 r B > 0 Вид B Вид A

b, m R bAbA m bBbB R* A R* B R Концентрация биогена bAbA m bBbB R* B R* A Побеждает вид AПобеждает вид B Конкуренция 2-х видов за один ресурс: для понимания (и предсказания) исхода конкуренции важно то, что происходит в области низких значений концентрации ресурса На левом рисунке побеждает вид A, на правом – вид B, хотя ситуация в области высоких концентраций ресурса (обозначена на рисунке зеленым овалом) на обоих рисунках одинаковая. Исход конкуренции определяется по соотношению пороговых концентраций R A * и R B *, которые лежат в области низких концентраций ресурса. Удельная рождаемость вида A, b A Для упрощения рисунков смертность m у обоих видов считается одинаковой Концентрация биогена

В случае n видов, упорядоченных по пороговой концентрации ресурса R*, R 1 * < R 2 * < R 3 * < … < R n *, теория предсказывает, что первый вид (т.е. вид с самой низкой пороговой концентрацией ресурса) вытесняет всех остальных, второй – всех, кроме первого, и т.д. Поскольку такое упорядочивание всегда можно осуществить (точное совпадение R* у разных видов маловероятно), отсюда немедленно следует принцип конкурентного исключения Гаузе. В отличие от расплывчатой стандартной формулировки этого принципа «виды не могут сосуществовать, если они занимают одинаковую экологическую нишу», мы имеем новую формулировку: виды, потребляющие один и тот же ресурс (и в этом смысле занимающие одну и ту же пищевую нишу), не могут сосуществовать в силу того, что характерные для них пороговые концентрации ресурса различаются. Более того, мы не просто утверждаем, что виды не могут сосуществовать, но еще и предсказываем исход конкуренции на основании характерной для вида пороговой концентрации ресурса: побеждает тот вид, у которого пороговая концентра- ция ниже. Конкуренция n (произвольного числа) видов за один ресурс: механизм конкурентного вытеснения Вопрос: Как пороговую концентрацию ресурса изобразить в пространстве ниши по Хатчинсону? Представьте, что на одной из осей пространства ниши отложена концентрация ресурса. Где на этой оси расположится R*?

О расплывчатости стандартной формулировки принципа конкурентного исключения Гаузе и связи R* с концепцией ниши Почему стандартная формулировка принципа конкурентного исключения расплывчата? Потому что в рамках модели Вольтерры- Лотки факт занятия видами одной ниши выводится из величин коэффициентов конкуренции α 12 и α 21 (если хотя бы один из коэффициентов существенно больше 1, то виды взаимодействуют сильно и поэтому занимают одну нишу). Однако такое определение ниши, во-первых, неоперационально (поскольку α 12 и α 21 трудно измерить) и, во-вторых, имеет мало общего со стандартным (по Хатчинсону) определением ниши в экологии. Напротив, величина пороговой концентрации ресурса R* легко укладывается в концепцию экологической ниши, поскольку представляет собой нижнюю границу диапазона толерантности по концентрации ресурса. Ответ на вопрос на предыдущем слайде: R* - это нижняя граница диапазона толерантности по концентрации ресурса R

Сравнение ресурсной теории конкуренции Тильмана и модели конкуренции Вольтерры-Лотки Ресурсная теория конкуренции Тильмана легко обобщается на произвольное число конкурирующих видов. В случае модели конкуренции Вольтерры-Лотки такое обобщение затруднительно или вовсе невозможно. Отчасти так происходит потому, что при учете ресурсов в явном виде прогноз исхода конкуренции сводится к рассмотрению только одной переменной – пороговой концентрации ресурса. Это существенно упрощает задачу прогноза по сравнению с той же задачей в рамках модели Вольтерры-Лотки; как Вы помните, в этой модели исход конкуренции зависит от четырех переменных – двух коэффициентов конкуренции и двух значений емкости среды. Однако дело не только и не столько в количественной стороне (сколько переменных участвуют в рассмотрении), но и в качественной, содержательной стороне; очевидно, пороговая концентрация – это переменная, имеющая реальный биологический смысл, поддающаяся оценке (измерению) и действительно в значительной степени определяющая исход конкуренции.

Эксперименты с планктонными водорослями, с которыми работал Тильман, проводят в хемостате, то есть в проточной культуре (flow-through system). В этом случае смертность определяется скоростью протока (вымывания) и не зависит от концентрации ресурса. Количественно смертность определяется объемом среды, вытекающей в единицу времени, по отношению к объему хемостата; например, если из хемостата объемом 20 л вытекает 1 л среды в час, то удельная смертность составляет 0.05 час- 1. Поэтому пороговая концентрация в хемостате определяется только зависимостью удельной рождаемости (удельной ско- рости размножения) водорослей от концентрации биогена. Заметим еще, что при совместном культивировании оба конкурирующих вида испытывают одинаковый уровень удельной смертности. Замечание относительно задания удельной смертности в опытах Тильмана Пора переходить к проверке теории … Synedra ulna Классические объекты ресурсной теории конкуренции – диатомовые водоросли Asterionella formosa Фото: (Algal List, Millport reservoirs)

Определение пороговой концентрации ресурса (двуокиси кремния) в краткосрочных экспериментах по скорости роста Конкуренция за один ресурс – проверка теории (1) R* (Synedra) = 1.0 μM SiO 2 R* (Asterionella) = 2.8 μM SiO 2 R*(Synedra) < R*(Asterionella) b Su m b Af Концентрация биогена График справа представлен для того, чтобы показать, как расположены оси на графике из работы Тильмана (слева). Горизонтальная ось на графике Тильмана пущена по линии удельной смертности m (зеленый пунктир). Соответственно, на оси ординат на графике Тильмана и на жирной вертикальной оси на графике справа отложены не удельная рождаемость b и удельная смертность m, а их разность – удельная скорость роста численности r. Выделенные жирным оси на графике справа соответствуют осям на графике слева. r bmbm Удельная скорость роста численности, r Asterionella formosa (Af) Synedra ulna (Su)

Asterionella formosaSynedra ulna Концентрация SiO 2 R* (Asterionella) = 1.0 μM SiO 2 R* (Synedra) = 0.4 μM SiO 2 Концентрация SiO 2 Хотя значения пороговой концентрации получаются другие, тем не менее по-прежнему R*(Synedra) < R*(Asterionella) Конкуренция за один ресурс – проверка теории (2) Определение пороговой концентрации ресурса (двуокиси кремния) в длительных экспериментах по динамике численности

Конкурентное вытеснение астерионеллы (Af) синедрой (Su) независимо от начальных условий (т.е. от начальной концентрации водорослей) – в полном согласии с предсказанием ресурсной теории конкуренции! Предсказании, основанном на пороговой концентрации ресурса! синедра астерионелла Концентрация SiO 2 синедра астерионелла Конкуренция за один ресурс – проверка теории (3) синедра астерионелла

R1R1 Изоклины нулевого роста численности r = 0 в пространстве двух ресурсов Два ресурса: Изоклины нулевого роста R1R1 R2R2 Незаменимые ресурсы R2R2 Полностью взаимозаменяемые ресурсы R* 1 R* 2 Концентрация 1-го ресурса Концентрация 2-го ресурса R* 2 R* 1 r > 0 r < 0 r = 0 r > 0 r = 0 r < 0 (Потребление ресурса 2) = (Потребление ресурса 1) при Замечание. Эти рисунки представляют иллюстрацию того, что R* - это нижняя граница зоны толерантности (в терминах концепции ниши)

N*c 1 Вектор потребления C – это вектор, проекции которого на оси ресурсов представляют собой скорости потребления соответствующих ресурсов при данной концентрации ресурсов (т.е. в данной точке пространства (R 1, R 2 )). Таким образом, наклон вектора потребления (точнее, тангенс угла наклона) – это отношение скорости потребления ресурса 2 к скорости потребления ресурса 1 Два ресурса: Вектора C и U Вектор потребления C, «вектор снабжения» U и ресурсная точка (S 1, S 2 ) R1R1 R2R2 C N*c 2 Вектор потребления C и вектор удельного потребления R 2 или S 2 α(S 1 - R 1 ) Вектор поступления ресурсов U и ресурсная точка (S 1, S 2 ) Вектор U всегда направлен в точку (S 1, S 2 ) R 1 или S 1 (S 1,S 2 ) U α(S 2 - R 2 ) R 1 R 2

Почему вектор поступления ресурсов U направлен из точки (R 1,R 2 ) в ресурсную точку (S 1,S 2 )? Потому что U = (S 1 -R 1, S 2 -R 2 ) представляет собой разность между вектором, направленным в ресурсную точку, S = (S 1, S 2 ), и вектором текущей концентрации ресурсов R = (R 1,R 2 ): U = S - R. Вспомните, как складываются вектора в физике, и Вы сразу поймете эту фразу! Ресурсная точка (S 1, S 2 ) и «вектор снабжения» U («вектор снабжения» = вектор поступления ресурсов) Ресурсная точка (S 1, S 2 ) в пространстве 2-х ресурсов (R 1, R 2 ) обозначает максимальную концентрацию каждого из ресурсов в данном местообитании. Скорость поступления ре- сурсов считается (задается в эксперименте или предполагается в природе) пропорциона- льной разнице между максимальной и теку- щей концентрацией ресурса. То есть при концентрации ресурса R скорость его поступ- ления равна S – R, где S – максимальная концентрация ресурса в данном местооби- тании. В какой-то мере это предположение аналогично допущению логистической модели, что удельная скорость роста числен- ности пропорциональна разности между емкостью среды и текущим значением чис- ленности, K – N. Поэтому вектор поступления ресурсов задается формулой (где α – коэф- фициент пропорциональности) R 1 или S 1 R 2 или S 2 (S 1, S 2 ) U = S – R S R (R 1,R 2 )

Один потребитель и два ресурса Когда система находится в равновесии? В случае, если: (1) Потребитель находится на нулевой изоклине, то есть в положении равновесия (r = 0) (2) Вектор потребления равен вектору снабжения, то есть ресурс также находится в положении равновесия (dR/dt = 0) (S 1,S 2 ) R 1 или S 1 R 2 или S 2 UEUE CECE E (S 1,S 2 ) R 1 или S 1 UEUE CECE E Точка E – положение равновесия В точке E равновесие локально устойчивое U1U1 C1C1 U2U2 C2C2 R 2 или S 2

Как найти положение равновесия одного потребителя на двух ресурсах? Построить нулевую изоклину потребителя Построить вектор удельного потребления (можно в любой точке плоскости (R 1, R 2 ), но естественнее сделать это в какой-нибудь точке на нулевой изоклине – поскольку положение равновесие должно находиться на нулевой изоклине) Нанести ресурсную точку Провести через ресурсную точку линию, параллель- ную вектору потребления Точка пересечения этой линии с нулевой изоклиной есть положение равновесия

Конкуренция двух видов (А и В) за два ресурса (R 1 и R 2 ) R1R1 R2R2 ABAB R 1 или S 1 R 2 или S 2 A B R1R1 R2R2 CACA CBCB R 1 или S 1 R 2 или S 2 A B CBCB CACA S VI Точка (S 1, S 2 ) лежит между лучами, виды со- существуют, но равновесие неустойчивое Точка (S 1,S 2 ) лежит между лучамии (зона 6), виды сосуществуют, равновесие устойчивое Изоклины не пересекаются Изоклины пересекаются Действует все тот же принцип: у кого порог ниже, тот и победитель! Выживание видов зави- сит от того, где находит- ся ресурсная точка (I, II, III, …, VI – ее возможные положения) I II III Ни один вид не выживает Выживает A Побеждает A V Побеждает B I IV Выживает B I III IV V VI II I III IV V VI II S VI U U

R 2 или S 2 A B CACA CBCB IIIII IV V I SISI I S II S I – при такой максимальной концентрации ресурсов не может существовать ни один из 2-х видов S II или S IV – при такой максимальной концентрации ресурсов может существовать только вид A – для случая S II или вид B – для случая S IV Изоклины пересекаются: Объяснение исхода в области I, II и IV VI R 1 или S 1 S IV SISI

S III или S V – при такой максимальной концентрации ресурсов в среде могут существовать оба вида. Кто из них победит? Рассмотрим ситуацию в случае S III. Поскольку система должна прийти в состояние равновесия, в принципе возможны три исхода: равновесная точка для вида B, если бы вида A не было (на изоклине вида В – обозначена розовым цветом); равновесная точка для вида А, если бы вида B не было (на изоклине вида А – обозначена коричневым цветом); равновесная точка по численностям обоих видов (на пересечении их изоклин – обозначена зеленым цветом), в которой, однако, виды не находятся в равновесии с ресурсами. R 2 или S 2 A B CACA CBCB V I S III II IV VI I III R 1 или S 1 SVSV Как Вы думаете, какой исход будет реализован на самом деле (рассматриваем область III)? Ответ: победит вид А. Почему? Вид В не может удержаться в своей равновесной точке (потому что вид A продолжает расти). Виды A и В не могут удержаться в общей равновесной точке (ОРТ), потому что в этой точке в систему поступает много ресурса 2 и мало ресурса 1. (Почему? Ответ дан на рисунке в виде разложения вектора снабжения U на составляющие.) Однако в ОРТ вид A лимитирован ресурсом 2, а вид B – ресурсом 1. Поэтому в этой точке вид A получает преимущество над видом B. В итоге вид А «сваливается» в свою равновесную точку. Эта точка является устойчивой для вида A, поскольку численность вида B в окрестности этой точки падает, и он не может понизить концентрацию ресурса ниже лимитирующей для вида A. Изоклины пересекаются: Объяснение исхода в области III и V U

R 2 или S 2 A B CACA CBCB S VI I III IV V VI I II R 1 или S 1 S VI – ресурсная точка находится между лучами – продолжениями векторов потребления, и каждый вид преимущественно потребляет тот ресурс, который в точке пересечения изоклин является для этого вида лимитирующим. (Убедитесь в этом, глядя на рисунок!) Система имеет 3 потенциальных равновесных точки: равновесная точка для вида B, если бы вида A не было (на изоклине вида В – обозначена розовым цветом); равновесная точка для вида А, если бы вида B не было (на изоклине вида А – обозначена коричневым цветом); равновесная точка по численностям обоих видов (на пересечении их изоклин – обозначена зеленым цветом), в которой, однако, виды не находятся в равновесии с ресурсами. Как Вы думаете, какой исход будет реализован на самом деле? Ответ: Сосуществование видов (то есть система окажется в общей равновесной точке – ОРТ), причем это равновесие будет устойчивым. Почему? Вид A не может удержаться в своей равновесной точке (потому что вид B продолжа- ет при этом расти). Вид B не может удержаться в своей равновесной точке (потому что вид A продолжает при этом расти). Виды A и В могут удержаться в общей равновесной точке, пото- му что равнодействующая потребления и поступления ресурсов (зеленая стрелка на рисунке) ведет систему в область, где численность вида A падает, а численность вида B растет. Но вид A преимущественно потребляет ресурс 2, поэтому концентрация ресурса 2 будет расти. С другой стороны, вид B преимущественно потребляет ресурс 1, поэтому концентрация ресур- са 1 будет падать. В итоге система возвращается в положение равновесия – равновесие устойчивое! Изоклины пересекаются: Объяснение исхода в области VI U Равновесие устойчивое

S VI – как и в предыдущем случае (см. предыдущий слайд) ресурсная точка находится между лучами – продолжениями векторов потребления, однако в отличие от предыдущего случая теперь каждый вид преимущественно потребляет тот ресурс, который в точке пересечения изоклин не является для этого вида лимитирующим. (Убедитесь в этом, исходя из рисунка!) Система имеет 3 потенциальных равновесных точки: равновесная точка для вида A, если бы вида B не было (на изоклине вида A – обозначена коричневым цветом); равновесная точка для вида B, если бы вида A не было (на изоклине вида B – обозначена розовым цветом); равновесная точка по численностям обоих видов (на пересечении их изоклин – обозначена зеленым цветом), в которой, однако, виды не находятся в равновесии с ресурсами. Равновесие неустойчивое Изоклины пересекаются: Объяснение исхода в области VI R 2 или S 2 A B CBCB CACA I III IV V VI I II R 1 или S 1 U S VI Как Вы думаете, какой исход будет реализован на самом деле? Ответ: Система «свалится» либо в равновесную точку для вида A, либо в равновесную точку для вида B. Сосуществование видов (в случае, если система окажется в общей равновесной точке) будет неустойчивым. Почему? Оба вида, A и B, могут удержаться в своих равновесных точках, потому что численность противоположного вида будет при этом падать. Напротив, в общей равновесной точке виды удержаться не смогут, поскольку равнодействующая потребления и поступления ресурсов (зеле- ная стрелка на рисунке) ведет систему в область, где численность вида A падает, а численность вида B растет. Но вид A преимущественно потребляет ресурс 1, поэтому концентрация ресурса 1 будет расти. С другой стороны, вид B преимущественно потребляет ресурс 2, поэтому концентрация ресурса 2 будет падать. В итоге система будет все дальше уходить от положе- ния равновесия, и в итоге в этом примере победит вид B!

Как определить, является ли равновесие устойчивым? При отклонении от положения равновесия надо задать следующие вопросы: Какой ресурс растет? Какой ресурс падает? Какой потребитель растет? Какой потребитель падает? Оказывается, что положение равновесия устойчиво, если при отклонении от положения равновесия (а) растет тот потребитель, который преимущественно потребляет тот ресурс, которого стало больше (б) падает тот потребитель, который преимущественно потребляет тот ресурс, которого стало меньше Конкуренция двух видов за два ресурса: заключение (1) Если равновесие устойчивое, то при отклонении от него в рост должен пойти тот вид, который в большей мере потребляет тот ресурс, численность которого при отклонении от положения равновесия возросла, так что численность этого ресурса станет падать. Напротив, на спад должен пойти тот вид, который в большей мере потребляет тот ресурс, численность которого упала. Соответственно, потребление этого ресурса уменьшится, и его численность станет расти. В итоге система вернется в положение равновесия.

Условия сосуществования (условия устойчивого равновесия): (1) Нулевые изоклины двух видов пересекаются. Точка пересечения нулевых изоклин – потенциальная точка равновесия (2) Ресурсная точка находится между лучами, являющимися продолже- нием векторов потребления (3) Вектора потребления наклонены таким образом, что для каждого вида выше скорость потребления того ресурса, который в точке пересечения изоклин является для этого вида лимитирующим. То есть получается, что вид в первую очередь лимитирует сам себя! Все эти условия должны выполняться одновременно Конкуренция двух видов за два ресурса: заключение (2)

Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на диатомовых водорослях Asterionella formosaCyclotella meneghiniana Определение пороговых концентраций в одновидовых культурах Пороговая концентрация по фосфату Пороговая концентрация по SiO 2

Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на диатомовых водорослях График нулевых изоклин, построенный на основе пороговых концентраций по фосфату и силикату (ресурсы незаменимые) Asterionella formosa Cyclotella meneghiniana PO 4 SiO 2 r A > 0 r C > 0

Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на диатомовых водорослях Исход конкуренции между Asterionella formosa (Af) и Cyclotella meneghiniana (Cm) Нулевые изоклины и лучи векторов потребления в пространстве ресурсов R 1 или S 1 R 2 или S 2 C Cm C Af (S 1,S 2 ) CmAf Источник: Tilman 1982

Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на планктонных коловратках Два вида потребителей, коловраток, Brachionus rubens и Brachionus calyciflorus, конкурируют между собой за два вида ресурсов – водоросли Chlamydomonas и Monorhaphidium Рисунок Brachionus calyciflorus:

Рисунок из комментария на статью Rothhaupt (1988) Mechanisms of coexistence WALLACE ARTHUR Nature 333, 597 (16 June 1988 Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на планктонных коловратках Ресурсы взаимозаменяемые. Какой ресурс является в большей мере лимитирующим? Чем круче проходит нулевая изоклина, тем в большей степени лимитирует первый ресурс. Чтобы понять это, обратитесь к следующему слайду. Что будет если прямая на правом рисунке пойдет вертикально? Какой ресурс будет при этом лимитирующим? Первый! Поэтому чем круче идет нулевая изоклина, тем в большей степени лимитирует первый ресурс. На рисунке на этом слайде первый вид, имеющий вектор потребления c 1, в большей степени лимитирован первый ресурсом (нулевая изоклина z 1 идет круче, чем z 2 ), и он же преимущественно потребляет первый ресурс. А второй вид в большей мере лимитирован вторым ресурсом, и он же преимущественно потребляет этот ресурс. Поэтому теория предсказывает, что сосуществование видов в точке пересечения изоклин должно быть устойчивым. с 1 и c 2 – вектора потребления видов 1 и 2 соответственно z 1 и z 2 - нулевые изоклины для видов 1 и 2 соответственно

R1R1 Изоклины нулевого роста численности r = 0 в пространстве двух ресурсов Два ресурса: Изоклины нулевого роста R1R1 R2R2 Незаменимые ресурсы R2R2 Полностью взаимозаменяемые ресурсы R* 1 R* 2 Концентрация 1-го ресурса Концентрация 2-го ресурса R* 2 R* 1 r > 0 r < 0 r = 0 r > 0 r = 0 r < 0 (Потребление ресурса 2) = (Потребление ресурса 1) при

Нулевая изоклина для Brachionus rubens Нулевая изоклина для Brachionus calyciflorus ZNGI – это нулевая изоклина (zero net growth isocline) Вектор потребления для B. rubens Вектор потребления для B. calyciflorus В этой области теория предсказывает сосуществование. Еще раз убедитесь, что это так, рассмотрев характер лимитирования и потребления в точке пе- ресечения изоклин Конкуренция двух видов коловраток за два ресурса – предсказания теории

Источник: Rothhaupt 1988 Теория правильно предсказывает исход конкуренции в 11 из 12 случаев! Сосуществование Победа Brachionus rubens Победа Brachionus calyciflorus Неудачное предсказание Конкуренция двух видов коловраток за два ресурса – проверка теории

Сосуществование многих видов на ограниченном числе ресурсов и парадокс обогащения: Объяснение в рамках классической теории конкуренции Проблема: несмотря на принцип конкурентного исключения, потребителей много Решения: 1) Диверсификация ниш Критика: (а) концепция ниши слишком расплывчата (даже между двумя особями легко найти различие в их предпочтениях, тем более это можно сделать между видами), (б) число существенных ресурсов, по кр. мере для растений, невелико (свет, вода, углекислый газ, N, P, K, Mg, Ca, ~15 микроэлементов) 2) Неравновесная динамика (непостоянство параметров уравнений во времени, вызванное нарушениями среды) Критика: параметры уравнений плохо поддаются количественной оценке Проблема: с увеличением концентрации ресурса число сосуществующих видов-потребителей уменьшается Решение: Дестабилизация системы ресурс-потребитель при высокой концентрации ресурса (из-за особой формы нулевой изоклины для жертвы - она имеет «горб») (Rosenzweig 1971) Критика: объяснение работает только для одного потребителя, а их много

Примеры сосуществования многих видов на ограниченном числе ресурсов Планктонный парадокс Хатчинсона В верхнем освещенном и перемешиваемом слое водной толщи обитает множество организмов фитопланктона, ограниченных в своем развитии одними и теми же немногими ресурсами. Данная ситуация противоречит принципу конкурентного исключения Гаузе Из лекций А.М. Гилярова О планктонном парадоксе см. А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 163, 170

Из лекций А.М. Гилярова

S – максимальная концентрация ресурса в данном местообитании, «емкость среды» (S1,S2) – «ресурсная точка» данного местообитания или микроместообитания Круги – контуры место- обитаний с данной пространственной не- однородностью ресурсов Сосуществование многих видов и парадокс обогащения: Объяснение, предложенное Тильманом Основано на ресурсной теории конкуренции и пространственной неоднородности ресурсов Семь видов (a, b, c, d, e, f, g) конкурируют за два ресурса (1 и 2). Линии, образующие прямой угол, представляют нулевые изоклины для каждого из семи видов в пространстве ресурсов. Наклонные линии представляют продолжения векторов потребления в точке равновесия пары видов. Сектора (a+b и т.д.) есть множество точек (совокупность местообитаний), в которых «емкость среды» такова, что в них возможно сосуществование соответствующей пары видов (таких секторов шесть). Из Tilman Концентрация ресурса 1, R1 Концентрация ресурса 2, R2 Следствия: 1) В бедной среде всего на двух ресурсах может сосуществовать много видов 2) С обогащением среды число видов уменьшается 3) Видовой состав зависит от того, в каком направлении идет обогащение среды