Лекция 17. Lect_17_Competition Принцип конкурентного исключения. Сосуществование конкурирующих видов – как путями его возможно достичь. Виды занимают разные ниши. Виды занимают одну нишу (или очень близкие ниши), но они: 1) ограничены разными ресурсами; 2) их конкурентное преимущество меняется по мере расходования (или поступления) лимитирующего ресурса; 3) вытеснение прерывается нарушениями извне; 4) одни виды ингибируют рост других за счет специально выделяемых веществ); 5) виды демонстрируют конвергенцию и сосуществование за счет «отложенного вытесенения»; 6) между видами есть мутуалистические отношения.

Конкуренция Competition

Vito Volterra ( )

Принцип конкурентного исключения (принцип Вольтерры – Гаузе, или иначе «закон Гаузе») Два вида, рост популяций которых ограничен одной и той же пищей, не могут сосуществовать. Один вид неизбежно вытесняет другой.

Георгий Францевич Гаузе ( )

Г.Ф.ГАУЗЕ «Struggle for existence» Baltimore, 1934

George Evelyn Hutchinson ( )

Модель ниши Хатчинсона

Модель ниши Хатчинсона (два вида с неперекрывающимися нишами)

Модель ниши Хатчинсона (два вида с перекрывающимися нишами)

Модель ниши Хатчинсона (есть взаимодействие факторов)

Ниша одного вида вложена в нишу другого

Ниши видов частично перекрываются

Рост рясок Lemna gibba и Lemna polyrrhiza в чистых и смешанных культурах. 1. L.p. в чистой культуре 2. L.g. в чистой культуре 3. L.g. в присутствии L.p. 4. L.p. присутствии L.g.

Распределение двух видов рогоза Typha latifolia (1) и Typha angustifolia (2) по глубине водоема от уреза воды в естественном состоянии (а) и в эксперименте (б)

Распределение на литорали личинок (1) и взрослых особей (2) двух усоногих ракообразных Balanus balanoides и Chthamalus stellatus Распределение личинок сильно перекрывается, но взрослые расходятся по вертикальным горизонтам литорали

Распределение на литорали личинок и взрослых особей усоногих ракообразных Balanus balanoides и Chthamalus stellatus. Эффект высыхания (dessication) (A), пресса хищника Thais (B) и конкуренции – внутривидовой (intraspecific) и межвидовой (interspecific) (C)

Принцип конкурентного исключения («закон Гаузе», «принцип Вольтерры – Гаузе») в современной трактовке: Число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянных условиях гомогенного местообитания с постоянными численностями, не может превышать числа плотностно- зависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций

Конкуренция И СОСУЩЕСТВОВАНИЕ Competition and coexistence

Два способа достичь сосуществования: 1. Виды расходятся по разным экологическим нишам: соответственно, конкуренция между ними отсутствует или же резко ослаблена

Два способа достичь сосуществования: 2. Виды занимают одну экологическую нишу, конкурируют за общие ресурсы, но вытеснение одного вида другим откладывается на долгое время, прерывается извне или же не допускается путем интерференции (ингибирования одних видов другими)

Joseph Connell «The ghost of competition past»

G.Evelyn Hutchinson Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? // American Naturalist, V. 93:

Способы сосуществования видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу: 1. Ограничение разными ресурсами. 2. Смена конкурентного преимущества по мере расходования лимитирующего ресурса или же, наоборот, дополнительного его поступления в среду. 3. Прерывание процесса вытеснения нарушениями извне за счет абиотических (пожары, осыпи и т.п.) или биотических факторов (выедание, вытаптывание). 4. Интерференция – ингибирование одних видов другими за счет специально выделяемых веществ. 5. Конвергенция разных видов, направленная на возрастание экологического сходства (сосуществование за счет «отложенного вытесенения»). 6. Мутуалистические взаимоотношения между видами, иногда опосредованные (например, через микоризу).

1. Ограничение разными ресурсами

Ресурсная теория конкуренции Тильмана (David Tilman) (resource-based competition theory) (1) В теории в явном виде присутствуют ресурсы (или ресурс, если конкуренция за один ресурс) – в классической теории конкуренции Вольтерры-Лотки ресурсов нет! (2) Успех вида в конкуренции определяется пороговой концентрацией ресурса для этого вида, а возможность сосуществования с др. видами – скоростью потребления лимитирующего ресурса (наклоном вектора потребления в точке равновесия) (3) Это – графическая теория. Графическая теория не заменяет строгой математической теории. Однако теория, изложенная на графическом языке, часто (хотя не всегда!) обладает большей общностью и всегда обладает большей наглядностью, что облег- чает ее восприятие и открывает возможность для экспериментальной проверки Из лекций Л.В.Полищука

Зависимость удельной рождаемости и смертности от концентрации лимитирующего ресурса

Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniana в изолированных культурах Лимитирование фосфором Лимитирование кремнием

Исход конкуренции между Asterionella и Cyclotella предсказан на основании анализа изоклин нулевого роста

Tilman D., Constraints and tradeoffs: toward a predictive theory of competition and succession // Oikos. V. 58. P. 3-15

Tilman D., Constraints and tradeoffs: toward a predictive theory of competition and succession // Oikos. V. 58. P. 3-15

2. Смена конкурентного преимущества по мере расходования лимитирующего ресурса или дополнительного поступления его в среду

Линию для 2-го вида нарисуете сами - будет в задании!

3. Прерывание процесса вытеснения нарушениями извне за счет абиотических (пожары, осыпи) или биотических факторов (выедание)

4. Интерференция – ингибирование одних видов другими за счет специально выделяемых веществ