ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРЕДЕЛЫ ПРЕДСКАЗУЕМОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ Медвинский А.Б., Русаков А.В. Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН Пущино, Московская область

РЕГУЛЯРНАЯ ДИНАМИКА

ПРЕДСКАЗУЕМА ЛИ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ? Для ответа на этот вопрос может оказаться полезным построение детерминистической математической модели исследуемой системы. Если предсказания модели близки к реальности, то система – детерминистическая (хотя, может быть, и внутренне неустойчивая). В противном случае, т.е. если предсказания модели далеки от реальности, исследуемая система недетерминистична (или неудачна модель).

СОБСТВЕННАЯ ДИНАМИКА ИЛИ ВНЕШНИЕ ФАКТОРЫ? А. Прирост деревьев (1) и солнечная активность (2). Б. Урожаи ржи (1), картофеля (2) и солнечная активность (3). Ягодинский В.Н. Космический пульс биосферы. Москва: Знание (1975) Нерегулярные во времени колебания численности популяций могут инициироваться: (а) внешними воздействиями и/или (б) свойствами собственной, присущей популяции динамики.

СЛУЧАЙНОСТЬ ИЛИ ХАОТИЧНОСТЬ? Остаётся нерешённой проблема роли и самой возможности собственных хаотических изменений численности природных популяций. В лабораторных условиях в динамике некоторых популяций наблюдались нерегулярные изменения численности, которые обладали свойствами хаоса: (1) Desharnais, R.A., Costantino, R.F., Cushing, J.M., Henson, S.M. & Dennis, B. Chaos and population control of insect outbreaks. Ecology Letters 4, , 2001; (2) Becks, L., Hilker, F.M., Malchow, H., Jűrgens, K. & Arndt, H. Experimental demonstration of chaos in a microbial food web. Nature 435, , 2005.

СЛУЧАЙНЫЙ ПРОЦЕСС И ХАОС Детерминистические колебания могут выглядеть как случайный процесс

ВАЖНОЕ СВОЙСТВО ХАОТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА Х(n+1)=3.99[X(n)][1-X(n)] Детерминистические временные ряды, слегка отличающиеся по начальным условиям, практически совпадают на протяжении 24 итераций, но затем быстро расходятся. Хаотические процессы чувствительны к начальным условиям. Обратное верно не всегда! Расхождение хаотических временных рядов возрастает по экспоненте: mod[x1(n)-x2(n)] ~ exp(Ln). Здесь L – доминантная ляпуновская экспонента. Для хаоса L > 0.

ДИНАМИКА БИОМАССЫ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ ПСКОВСКО-ЧУДСКОГО ОЗЕРА По оси абсцисс – годы, по оси ординат – биомасса (в тоннах): (1)лещ, (2) ряпушка, (3) плотва, (4) судак, (5) ёрш, (6) налим, (7) щука, (8) сиг, (9) окунь. Бобырев А.Е., Бурменский В.А., Криксунов Е.А., Медвинский А.Б., Мельник М.М., Нуриева Н.И., Русаков А.В. Анализ колебаний численности популяций промысловых рыб Псковско-Чудского озера. Биофизика 57, , 2012.

РЕКУРРЕНТНОСТЬ КАК ПРОЯВЛЕНИЕ ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТИ Наряду с дивергентностью, характеризуемой показателем Ляпунова, важной характеристикой, позволяющей отличать детерминированный процесс от случайного, является рекуррентность, т.е. повторяемость траектории исследуемой динамической системы в фазовом пространстве. Для визуализации рекуррентности траекторий используются рекуррентные диаграммы Eckmann, J.-P., Kamphorst, S.O. & Ruelle, D Recurrence plots of dynamical systems. Europhysics Letters 4, , 1987.

ПОСТРОЕНИЕ РЕКУРРЕНТНОЙ ДИАГРАММЫ Вначале задаётся вектор N(t)=(N(t),N(t-h),…,N(t-(d-1)h), где N(t) – текущее значение временного ряда в момент времени t, h – временной лаг, d – размерность пространства вложения, в котором вектору N(t) соответствует некоторая точка. Эта точка характеризует изменение состояния исследуемой системы вплоть до момента времени t. В нашем случае вектор N(t) описывает изменение во времени численности популяции одного из видов рыб, населяющих Псковско-Чудское озеро. На следующем шаге вычисляется расстояние (Δ) между точками i и j: Δ = mod [N(i) - N(j)]. В случае периодических временных рядов Δ = 0 для моментов времени i и j, для которых mod (i – j) = nT, где T – период, а n = 0, 1, 2, 3, …. При построении рекуррентной диаграммы на горизонтальную ось наносятся численные значения i, а на вертикальную ось – численные значения j. Затем в пространстве координат (i, j) отмечаются те точки, для которых векторы N(i) и N(j) близки, т.е. точки, для которых Δ < ε, где ε – малая константа.

(1) Периодический процесс (2) Хаос (3) Случайный процесс РЕГУЛЯРНОСТЬ ХАОСА Павел Борисенко Масло/холст, 2002 Бобырев А.Е., Бурменский В.А., Криксунов Е.А., Медвинский А.Б., Мельник М.М., Нуриева Н.И., Русаков А.В. Анализ колебаний численности популяций промысловых рыб Псковско-Чудского озера. Биофизика 57, , 2012.

(1) лещ, (2) ряпушка, (3) плотва, (4) судак, (5) ёрш, (6) налим, (7) щука, (8) сиг, (9) окунь ПСКОВСКО-ЧУДСКОЕ ОЗЕРО: РЕКУРРЕНТНЫЕ ДИАГРАММЫ Бобырев А.Е., Бурменский В.А., Криксунов Е.А., Медвинский А.Б., Мельник М.М., Нуриева Н.И., Русаков А.В. Анализ колебаний численности популяций промысловых рыб Псковско-Чудского озера. Биофизика 57, , 2012.

ОЦЕНКА ПРЕДСКАЗУЕМОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ ЗАВИСИТ, В ЧАСТНОСТИ, ОТ ДЛИНЫ ВРЕМЕННОГО РЯДА, ПОЛУЧЕННОГО В ХОДЕ ПОЛЕВЫХ НАБЛЮДЕНИЙ ИЛИ В ЭКСПЕРИМЕНТЕ ОТ ЗНАКА ДОМИНАНТНОГО ПОКАЗАТЕЛЯ ЛЯПУНОВА, ПОЛУЧЕННОГО В ХОДЕ АНАЛИЗА ТОГО ИЛИ ИНОГО ВРЕМЕННОГО РЯДА ОТ ХАРАКТЕРИСТИК РЕКУРРЕНТНОЙ ДИАГРАММЫ

УПРОЩЁННАЯ ТРОФИЧЕСКАЯ СЕТЬ СЕВЕРНО-ЗАПАДНОЙ АТЛАНТИКИ

СХЕМА ВЗАИМОСВЯЗЕЙ В ЧЕЛОВЕЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ: АЛЬ-КАИДА

ПРЕДЕЛЬНО ПРОСТАЯ МОДЕЛЬ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА КРЕСТЬЯНЕ Переменные модели: t – время N(t) – размер популяции (численность) p(t) – per capita потребление сельскохозяйственной продукции Z(t) – per capita ресурсы (запасы зерна) Предположение: Скорость роста популяции зависит от p(t) Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ-УПИ, 2011, с Медвинский А.Б., Нефёдов С.А., Русаков А.В. Предсказуемость социодинамики (на примере математической модели крестьянской общины). Нелинейный мир 10, , 2012.

НЕРЕГУЛЯРНАЯ ДИНАМИКА = 7.9 N(t) – размер популяции (численность) p(t) – per capita потребление сельскохозяйственной продукции Z(t) – per capita ресурсы (запасы зерна) Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ-УПИ, 2011, с Медвинский А.Б., Нефёдов С.А., Русаков А.В. Предсказуемость социодинамики (на примере математической модели крестьянской общины). Нелинейный мир 10, , 2012.

НЕЛИНЕЙНОЕ ПРЕДСКАЗАНИЕ: АЛГОРИТМ Для временного ряда u(t), где 0 t T, этот метод предполагает следующие шаги: где d – размерность пространства вложения. Этот вектор характеризует поведение временного ряда при t = T/2; (1)разделение временного ряда на два участка: например, от 0 до Т/2 и от T/2 до Т; (2) построение вектора : (3) поиск на интервале от 0 до Т/2 d-размерных векторов таких, что (4) предсказание численного значения u(t) при t = T/2 +1:

(продолжение) (5) построение вектора (6) следующая итерация на интервале от 0 до Т/2 +1, а затем – последующие итерации вплоть до достижения точки t = T; (7) вычисление ошибки предсказания: Очевидно, что чем меньше величина ошибки Е(n), тем лучше предсказание. в соответствии с пунктом (1) на предыдущем слайде и учёт того, что величина теперь известна; НЕЛИНЕЙНОЕ ПРЕДСКАЗАНИЕ: АЛГОРИТМ Kaplan, D. & Glass, L. Understanding Nonlinear Dynamics. New York: Springer, Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ- УПИ, 2011, с Медвинский А.Б., Нефёдов С.А., Русаков А.В. Предсказуемость социодинамики (на примере математической модели крестьянской общины). Нелинейный мир 10, , 2012.

ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ = 7.9 λ = Т ~ 1/λ ~ 4? Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ-УПИ, 2011, с Медвинский А.Б., Нефёдов С.А., Русаков А.В. Предсказуемость социодинамики (на примере математической модели крестьянской общины). Нелинейный мир 10, , 2012.

НЕРЕГУЛЯРНАЯ ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА = 8.7 N(t) – размер популяции (численность) p(t) – per capita потребление сельскохозяйственной продукции Z(t) – per capita ресурсы (запасы зерна) Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ- УПИ, 2011, с Медвинский А.Б., Нефёдов С.А., Русаков А.В. Предсказуемость социодинамики (на примере математической модели крестьянской общины). Нелинейный мир 10, , 2012.

= 8.7 λ = Т ~ 1/λ ~ 4! ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ- УПИ, 2011, с Медвинский А.Б., Нефёдов С.А., Русаков А.В. Предсказуемость социодинамики (на примере математической модели крестьянской общины). Нелинейный мир 10, , 2012.

ГОРИЗОНТ ПРЕДСКАЗУЕМОСТИ T ~ 4 = 8.7 Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ- УПИ, 2011, с Медвинский А.Б., Нефёдов С.А., Русаков А.В. Предсказуемость социодинамики (на примере математической модели крестьянской общины). Нелинейный мир 10, , 2012.

ПРЕДСКАЗУЕМЫЙ ХАОС = 7.9 Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ- УПИ, 2011, с Медвинский А.Б., Нефёдов С.А., Русаков А.В. Предсказуемость социодинамики (на примере математической модели крестьянской общины). Нелинейный мир 10, , 2012.

БИФУРКАЦИОННАЯ ДИАГРАММА ПРЕДСКАЗУЕМЫЙ ХАОС E(t)

ДВЕ ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИЕ ОБЩИНЫ КРЕСТЬЯНЕ РЕМЕСЛЕННИКИ КРЕСТЬЯНЕ РЕМЕСЛЕННИКИ БАРТЕР = 1 = 5

МОДЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО: БАРТЕР Предположение 1: рост популяции зависит от уровня потребления p(t) Предположение 2: межобщинный бартер отсутствует в тех случаях, если обе общины обеспечены сельскохозяйственным инвентарём в равной степени Переменные модели: t – время N(t) – размер популяции (численность) p(t) – per capita потребление сельскохозяйственного продукта Z(t) – per capita ресурсы (запасы зерна) R(t) – сельскохозяйственный инвентарь, производимый ремесленниками Medvinsky, A.B. & Rusakov, A.V. Chaos and order in stateless societies: Intercommunity exchange as a factor impacting the population dynamical patterns, Chaos, Solitons & Fractals 44, , Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ-УПИ, 2011, с

= 1 = 5 Peter Turchin (2009) Long-term population cycles in human societies. Annals of the New York Academy of Sciences, 1162, 1-17: Mathematical analysis of the model indicates that its dynamics are characterized by a single equilibrium that is stable for all values of the parameters. Medvinsky, A.B. & Rusakov, A.V. Chaos and order in stateless societies: Intercommunity exchange as a factor impacting the population dynamical patterns, Chaos, Solitons & Fractals 44, , Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ-УПИ, 2011, с

ФРАКТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ДИНАМИКИ N(t), ОБУСЛОВЛЕННАЯ БАРТЕРОМ Осцилляции (периодические) отмечены чёрным цветом Неизменность численности во времени отмечена белым цветом ПАРАМЕТРИЧЕСКАЯ НЕУСТОЙЧИВОСТЬ Medvinsky, A.B. & Rusakov, A.V. Chaos and order in stateless societies: Intercommunity exchange as a factor impacting the population dynamical patterns, Chaos, Solitons & Fractals 44, , Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ-УПИ, 2011, с

ВЛИЯНИЕ БАРТЕРА НА БИФУРКАЦИОННЫЕ ДИАГРАММЫ = 1 = 5 ХАОС Medvinsky, A.B. & Rusakov, A.V. Chaos and order in stateless societies: Intercommunity exchange as a factor impacting the population dynamical patterns, Chaos, Solitons & Fractals 44, , Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ-УПИ, 2011, с

ХАОС КАК РЕЗУЛЬТАТ МЕЖОБЩИННОГО БАРТЕРА. ЧЕРЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯРНОЙ И НЕРЕГУЛЯРНОЙ ДИНАМИКИ Здесь > 0. Горизонт предсказуемости ~ 5 лет Medvinsky, A.B. & Rusakov, A.V. Chaos and order in stateless societies: Intercommunity exchange as a factor impacting the population dynamical patterns, Chaos, Solitons & Fractals 44, , Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ-УПИ, 2011, с

СПЕКТРЫ ФУРЬЕ ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ N(t) ОДИНОЧНАЯ ОБЩИНА ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИЕ ОБЩИНЫ Medvinsky, A.B. & Rusakov, A.V. Chaos and order in stateless societies: Intercommunity exchange as a factor impacting the population dynamical patterns, Chaos, Solitons & Fractals 44, , Медвинский А.Б., Русаков А.В. Сложная динамика структурно простого социума. Проблема (не)предсказуемости. Проблемы экономической истории: теория и практика. Екатеринбург:УМЦ-УПИ, 2011, с

ОЦЕНКА ПРЕДСКАЗУЕМОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ ЗАВИСИТ ТАКЖЕ ОТ ХАРАКТЕРНОГО РАЗМЕРА ХАОТИЧЕСКОГО АТТРАКТОРА ОТ НАЛИЧИЯ ИЛИ ОТСУТСТВИЯ ПАРАМЕТРИЧЕСКОЙ НЕУСТОЙЧИВОСТИ ОТ НЕОДНОРОДНОСТИ (ВО ВРЕМЕНИ) ХАРАКТЕРИСТИК ВРЕМЕННОГО РЯДА. ПРИМЕР: НА БОЛЬШИХ ВРЕМЕННЫХ ИНТЕРВАЛАХ ХАОТИЧНОСТЬ МОЖЕТ СМЕНЯТЬСЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬЮ.

Популяции состоят из отдельных особей. Дискретность популяций может существенно влиять на характер их динамики. Jackson, E.A. Perspectives of Nonlinear Dynamics, v.1. Cambridge: Cambridge University, Henson, S.M., Costantino, R.F., Cushing, J.M., Desharnais, R.A., Dennis, B. & King, A.A. Lattice effects observed in chaotic dynamics of experimental populations. Science 294, , Coulson, T., Rohani, P. & Pascual, M. Skeletons, noise and population growth: the end of an old debate? Trends in Ecology and Evolution 19, , 2004.

ЦЕЛОЧИСЛЕННЫЕ АНАЛОГИ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ Дискретная во времени логистическая модель широко применяется для анализа популяционной динамики. May, R.M. Biological populations with non-overlapping generations: stable points, stable cycles, and chaos. Science 186, б May, R.M. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature 261, , Модель Риккера используется для описания пополнения рыбных популяций. Ricker, W.E. Stock and recruitment. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 11, , Модель Гомперца предполагает, что сопротивляемость организма экспоненциально падает с возрастом. Эта модель используется при исследовании экологических последствий рыболовного промысла. Gompertz, B. On the nature of the function expressive of the low of mortality, and on a new method of determining the value of life contingencies. Philosophical Transactions of the Royal Society 27, , Fox, W.W. An exponential surplus yield model for optimizing in exploited fish populations. Transactions of the American Fisheries Society 99, 80–88, 1970.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА: БИФУРКАЦИОННЫЕ ДИАГРАММЫ Medvinsky, A.B., Rusakov, A.V. & Nurieva, N.I. Integer-based modeling of population dynamics: Competition between attractors limits predictability. Ecological Complexity (в печати).

ФУРЬЕ-СПЕКТРЫ ЛОГИСТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ (а) И ЕЁ ЦЕЛОЧИСЛЕННОГО ВАРИАНТА (б) Medvinsky, A.B., Rusakov, A.V. & Nurieva, N.I. Integer-based modeling of population dynamics: Competition between attractors limits predictability. Ecological Complexity (в печати).

РЕКУРРЕНТНЫЕ ДИАГРАММЫ ЛОГИСТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ (а) И ЕЁ ЦЕЛОЧИСЛЕННОГО ВАРИАНТА (б) Medvinsky, A.B., Rusakov, A.V. & Nurieva, N.I. Integer-based modeling of population dynamics: Competition between attractors limits predictability. Ecological Complexity (в печати).

СОСУЩЕСТВОВАНИЕ РЕГУЛЯРНЫХ АТТРАКТОРОВ В ЦЕЛОЧИСЛЕННОЙ МОДЕЛИ РИККЕРА Medvinsky, A.B., Rusakov, A.V. & Nurieva, N.I. Integer-based modeling of population dynamics: Competition between attractors limits predictability. Ecological Complexity (в печати).

ХАОТИЧЕСКИЕ УЧАСТКИ РЕГУЛЯРНЫХ ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ ПРИ ВЫСОКОЙ ЁМКОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ Medvinsky, A.B., Rusakov, A.V. & Nurieva, N.I. Integer-based modeling of population dynamics: Competition between attractors limits predictability. Ecological Complexity (в печати).

РЕКУРРЕНТНАЯ ДИАГРАММА ЦЕЛОЧИСЛЕННОЙ ЛОГИСТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ ПРИ ВЫСОКОЙ ЁМКОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ Medvinsky, A.B., Rusakov, A.V. & Nurieva, N.I. Integer-based modeling of population dynamics: Competition between attractors limits predictability. Ecological Complexity (в печати).

ВЛИЯНИЕ ШУМА НА ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ ЦЕЛОЧИСЛЕННОЙ МОДЕЛИ РИККЕРА σ - величина шума, σ = ν – аргумент функции, задающей плотность стандартного нормального распределения Medvinsky, A.B., Rusakov, A.V. & Nurieva, N.I. Integer-based modeling of population dynamics: Competition between attractors limits predictability. Ecological Complexity (в печати). Е – ошибка предсказания

СУЩЕСТВЕННЫЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ОЦЕНКУ ПРЕДСКАЗУЕМОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ Качество (например, длина) временных рядов, полученных в ходе экспериментов или полевых наблюдений Хаотичность Характерный размер хаотического аттрактора Параметрическая неустойчивость Зависимость горизонта предсказуемости от временного масштаба Конкуренция между отдельными аттракторами

Ce qui est simple est toujours faux. Ce qui ne lest pas est inutilisable. Paul Valéry, Mauvaises Pensées et Autres (1942) Что просто, то всегда неверно. А что непросто, то – бесполезно. Поль Валери, «Дурные мысли и прочее» (1942) Верно ли это утверждение?