БИОЛОГИЧЕСКОЕ НИЕ Окис литель ное фосфорили- рование с оздает условия для АТФ - ун и вер- сальн ая формо й э нерг ии в жив ы х орган и змах

Предложена П и тером М и тчелом в 1960 (Нобел е вска я прем и я, 1978) Хем и осмотич еск а я теор и я: транспорт э лектрон о в и синтез АТФ объеденены протонн ы м град ие нтом через внутр енн ю ю мембрану м и тохондр и й Хем и осмотич еск а я теор и я

Необх одима и нтактна я м и тохондр и альна я мембрана 2.Транспорт э лектрон о в через Э Т Ц генер ирует протонн ы й град ие нт 3. AТФ синтаза катал и з ир у ет фосфорил иро ван ие АДФ в реакц ии, которая обеспечивается прохож д ен ие Н + через внутр еннюю мембрану в матрикс

АТФ синтаза Дв е суб ъе диниц ы, F o и F 1 F 1 содержит катал и тич еские суб ъе диниц ы, г е АДФ и P и связываются. F 0 прониз ывает мембрану и служит к ак протонн ы й канал. Э нерг и я, которая освобождается ться при пад е н ии протон о в использует ся для синтез а АТФ.

АТФ должен транспорт иро ват ь ся в цитозоль, а АДФ и P н - в матрикс AДФ/ATФ перенос ч ик м е ня ет м и тохондр и альн ое ATФ на цитозольн ое АДФ Фосфат (H 2 PO 4 - ) транспорт ируется в матрикс за механ и змом симпорт а з H +. Перенос ч и к фосфат а с ниж ает pH. Активн ы й транспорт ATФ, AДФ и P н через внутр еннюю м и тохондр и альну ю мембрану

РЕГУЛЯЦ И Я ОКИС ЛИТЕЛЬН ОГО ФОСФОРИЛ ИРО ВАН И Я С о пряжен ие ткан евого дихан и я с окис лительным фосфорил ированием Транспорт э лектрон о в т е сно связан с фосфорил ированием. АТФ не може т б ы т ь синтез ирован путем окис лительного фосфорил ирования если не т э нерг ии освобожденной при э лектронном транспорт е. Э лектрон ы не проходят через э лектрон-транспор тную цепь если АДФ не фосфорил ируется до АТФ. Основные регулятор ы : НАДН, O 2, AДФ Внутр и м и тохондр и альн ое с оотношение АТФ/АДФ является контрольн ы м механ и змом В ы сок ое с оотношение и нг и б ирует так к ак АТФ аллостерич ески связывается с комлексом IV

Регуляц и я скорости окис лительного фосфорил иро ван и я с помощью у р о вня АДФ наз ы ва е тся д ы ха тельным контролем Д ы ха те льн ы й контроль

Р азобщение ткан евого д ы хан и я и окис лительного фосфорил ирования Внутр ення м и тохондр и альна я мембрана содержит б е лок - разобщения. Белок-разобщения образует канал для переход а протон о в и з цитозол я в матрикс.

Разобщителями являются жирорастворимые слабые кислот ы Разобщители с ниж а ют протонн ы й град ие нт транспорт ируя протон ы через мембрану Разобщители 2,4-Дин и трофенол – эф фективн ы й разобщитель

Перен ос 3H + необх о д им для синтез а одн ой молекул ы АТФ АТФ-синтазо й 1 H + необх о д им для транспорт а P н. 4 H + использует ся для к а ж д о й синтез ированной АT Ф Для НАДН: 10 H + / 4H + = 2.5 АТФ Для ФАДН 2 : 6 H + / 4 H + = 1.5 ATФ В ы х о д АТФ 10 протон о в в ы кач иваются и з матрикс а во время транспорт а дв у х э лектрон о в от НАДН к O 2 (комплекс I, III и IV)